Генетический код. Трансляция
Трансляция. Основные этапы трансляции
Молекулы информационной РНК в последовательность аминокислот молекулы белка.
Существует другое определение трансляции.
Трансляция – это механизм, с помощью которого последовательность триплетов оснований в молекулах информационной РНК переводится в специфическую последовательность аминокислот молекулы белка.
Этот процесс происходит на рибосомах в цитоплазме.
Участники трансляции
1. Все виды РНК (информационные, транспортные, рибосомные)
2. Различные аминокислоты, без которых невозможно построить белковую цепь
3. Ферменты, с помощью которых строятся белковые цепи
4. Ионы магния (для активности ферментов)
Различают три основных этапа трансляции: инициация, элонгация, терминация.
Рибосома
Трансляция происходит на рибосомах – своеобразных молекулярных машинах, которые находятся в цитоплазме и обеспечивают синтез белка.
Рибосомы удерживают в функциональном состоянии многокомпонентную белоксинтезирующую систему, а также обеспечивают точность считывания и передачу генетической информации.
Рибосомы состоят из двух субчастиц, различающихся по размерам. Малая субъединица рибосомы у прокариот имеет коэффициент седиментации 30S, а большая – 50S. Полная рибосома имеет коэффициент седиментации 70S(см. Рис. 1).
Рис. 1. Рибосомы прокариот
У эукариот малая субъединица имеет коэффициент седиментации 40S, а большая – 60S. Вместе они составляют полную рибосому с коэффициентом седиментации 80S(см. Рис. 2).
Рис. 2. Рибосомы эукариот
Следовательно, рибосомы прокариот меньше, чем рибосомы эукариот.
Инициация
Инициация трансляции начинается с присоединения рибосомы к тому участку информационной РНК (иРНК), с которого начинается синтез белка (см. Рис. 3). Присоединение происходит в присутствии ионов магния.
Рис. 3. Инициация
Начало будущего белка обозначается триплетом АУГ, который является знаком начала трансляции. Так как этот кодон кодирует аминокислоту метионин, то все белки (за исключением специальных случаев) начинаются с метионина. Таким образом, инициация – точка отсчета синтеза белка.
В транспортной РНК (тРНК), напоминающей клеверный лист, есть антикодон, комплементарный информационному кодону РНК, с которым он связывается. Поскольку первый кодон информационной РНК – обычно АУГ, то антикодон тРНК – УАЦ (см. Рис. 4). К хвосту тРНК (акцепторному участку) присоединена аминокислота метионин.
Рис. 4. иРНК и тРНК
После присоединения двух тРНК, несущих две аминокислоты, к кодонам иРНК, располагающимся в активном центре рибосомы (см. Рис. 5), метионин переносится на аминокислоту второй тРНК (между аминокислотами образовывается пептидная связь).
Рис. 5. Присоединение двух тРНК к кодонам иРНК
Элонгация
Затем первая тРНК уходит в цитоплазму (см. Рис. 6), где она снова присоединяет аминокислоту, а рибосома продвигается дальше на один кодон, к которому присоединяется следующая тРНК, несущая свою аминокислоту. Так происходит элонгация, то есть удлинение цепи (см. Рис. 7).
Рис. 6. Перенос метионина на аминокислоту второй тРНК
Рис. 7. Удлинение полипептидной цепи
В процессе элонгации рибосома продвигается вдоль иРНК, задерживаясь на каждом ее участке, который включает в себя два кодона, всего на 0,2 секунды. За это время молекула тРНК, антикодон которой комплементарен кодону, находящемуся в рибосоме, успевает распознать его.
Образование активной формы инсулина
В клетках животных многие белки синтезируются по РНК-матрице в виде молекул предшественников, которые в дальнейшем будут модифицированы. В качестве примера можно привести молекулы инсулина.
Молекула инсулина (см. Рис. 10) – это низкомолекулярный белок, состоящий из двух полипептидных цепей с внутрицепочечными и межцепочечными дисульфидными мостиками. Она синтезируется в виде одноцепочечного предшественника – проинсулина. Затем происходит сближение A и B участков молекулы проинсулина и образование дисульфидных мостиков. После этого специфическая протеаза удаляет сегмент пептида C, соединяющий две цепи, в результате чего образовывается зрелая функциональная молекула инсулина.
Рис. 10. Молекула инсулина
Терминация
Последовательное считывание рибосомы заключенного в иРНК текста продолжается до тех пор, пока процесс не доходит до одного из стоп-кодонов (терминирующих кодонов) (см. Рис. 8). Этими кодонами служат триплеты: УАА, УАГ, УГА. Они не кодируют аминокислоты, а только лишь показывают, что синтез белка должен быть завершен.
Рис. 8. Терминация
Следовательно:
Инициация – узнавание рибосомы старт-кодона и начало синтеза белка.
Элонгация – удлинение цепи.
Терминация – узнавание стоп-кодонов и окончание синтеза белка.
После окончания синтеза белка белковая цепочка отделяется от рибосомы и выходит в цитоплазму либо в каналы эндоплазматической сети и формирует присущую этому белку вторичную, третичную и четвертичную структуру.
Подсчитано, что на образование одной крупной молекулы белка уходит около двух минут.
Поскольку клетке необходима не одна, а несколько молекул каждого белка, то, как только рибосома, первой начавшая синтез белка, продвигается вперед, сразу на иРНК нанизывается вторая рибосома (затем третья, четвертая и т. д.). Все рибосомы, синтезирующие белок на одной информационной РНК, образуют полисому. Когда синтез белка окончен, рибосома может связаться с другой молекулой иРНК и начать синтез нового белка, закодированного в этой молекуле иРНК. Таким образом, последовательность аминокислот в первичной структуре белка определяется не рибосомой, а последовательностью нуклеотидов в молекуле иРНК.
Полисомы
Одну и ту же цепь иРНК могут транслировать несколько рибосом. Из-за большого собственного размера расстояние между рибосомами должно быть не менее 80 нуклеотидов. Все рибосомы, которые синтезируют белок на одной и той же молекуле иРНК, образовывают полисому (см. Рис. 9).
Одна рибосома млекопитающих может осуществлять синтез около 100 пептидных связей ежеминутно.
Полисомы могут располагаться в цитоплазме свободно или быть прикрепленными к эндоплазматической сети. Тогда такая эндоплазматическая сеть носит название шероховатой.
Рис. 9. Полисома