Автотрофное питание. Фотосинтез
1. Введение
Солнце было и остается неисчерпаемым источником энергии для нашей планеты. Важнейшим ароморфозом архейской эры было возникновение фотосинтеза, процесса, с помощью которого некоторые живые организмы научились синтезировать органические вещества с использованием солнечного света в качестве основного источника энергии.
Фотосинтез – этот процесс, чрезвычайно важный для всего живого населения нашей планеты. Он происходит в клетках зеленых растений, водорослей и в клетках некоторых бактерий, например цианобактерий, и осуществляется с помощью различных пигментов, в частности, с помощью хлорофилла.
2. Хлорофилл
Хлорофилл у высших растений сосредоточен в хлоропластах, а основным органом фотосинтеза у высших растений является лист. Хлорофилл обладает особой химической структурой, которая позволяет ему улавливать кванты света (рис. 1).
Рис. 1. Спектр поглощения хлорофиллов
Хлорофилл поглощает, главным образом, красный и синий свет. Зеленый свет они отражают, и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску, если только её не маскируют другие пигменты. Существуют несколько форм молекул хлорофилла, различающиеся по длине волны улавливаемого света (рис. 2).
Рис. 2. Спектр поглощаемого хлорофиллом света
Хлорофилл у высших растений сосредоточен в хлоропластах, что обусловливает их строение.
3. Хлоропласт
Структурной и функциональной единицей хлоропластов являются тилакоиды – плоские мембранные мешочки, уложенные в стопки (граны) (рис. 3).
Рис. 3. Строение хлоропласта
Отдельные граны соединены друг с другом ламеллами.
В мембранах тилакоидов расположены особые комплексы, в которые входит молекула хлорофилла, а также молекула переносчиков электронов – цитохромов. Мембранная система – это то место, где протекают световые реакции фотосинтеза.
Строма хлоропластов по своему строению напоминает гель – здесь протекают темновые реакции.
Избыток углеводов, образовавшихся в процессе фотосинтеза, запасается в виде зерен крахмала.
4. Фотосинтетические пигменты
Фотосинтетические пигменты бывают двух типов: главные и вспомогательные. Пигменты второго типа передают испускаемые ими электроны главному пигменту. Электроны, испускаемые главным пигментом, непосредственно доставляют энергию для реакции фотосинтеза. Основными ловцами световых частиц являются две формы хлорофилла а, которые обозначают как П700 и П680 (П – пигмент, 680 – 700 это максимум поглощения в нм). Другие пигменты выполняют вспомогательную роль.
В настоящее время принято считать, что существуют две фотосинтетические единицы, которые называют фотосистема 1 и фотосистема 2. Каждая их этих единиц состоит из набора вспомогательных пигментов, которые передают энергию на молекулу главного пигмента, а именно на молекулу хлорофилла а (рис. 4).
Рис. 4. Строение фотосистемы и антенного комплекса собирающих свет пигментов
Эта молекула называется реакционным центром. В реакционном центре энергия используется для осуществления химической реакции.
Рис. 5. Перемещение электронов к реакционному центру
Именно здесь происходит преобразование световой энергии в энергию химических связей, что является центральным событием фотосинтеза (рис. 5).
5. Фазы фотосинтеза
Фотосинтез происходит в две фазы, а именно в световую фазу и темновую фазу.
Во время световой фазы происходит образование энергии, которая затем расходуется на темновые реакции. Процесс световой фазы фотосинтеза включает в себя нециклическое фотофосфорилирование и фотолиз воды. В качестве побочного продукта реакции в результате фотолиза воды выделяется кислород. Реакция происходит на мембранах тилакоидов.
Квант красного света, поглощенный хлорофиллом П680 (фотосистема ІІ), переводит электрон в возбужденное состояние (рис. 6). Возбужденный светом электрон приобретает большой запас энергии, вследствие чего перемещается на более высокий энергетический уровень. Такой электрон захватывается акцептором электронов Х, перемещаясь с одной ступени на другую, то есть от одного акцептора к другому, он теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ.
Рис. 6. Схема процессов световой фазы фотосинтеза
Место вышедших электронов молекулы хлорофилла П680, занимают электроны воды, так как вода под действием света подвергается фотолизу, где в качестве побочного продукта образуется кислород. Фотолиз происходит в полости тилакоида (рис. 7).
Рис. 7. Фотолиз воды
В фотосистеме І возбужденные электроны под действием фотона света также переходят на более высокий уровень и захватываются акцептором Y. В конце концов, электроны доходят от Y до переносчика – НАДФ, и, взаимодействуя с ионами водорода, выделенными при фотолизе воды, образуют восстановленный НАДФН. НАДФ расшифровывается как – никотинамидадениндинуклеотидфосфат.
Рис. 8. Взаимодействие фотосистемы I и фотосистемы II
Место вышедших электронов в молекуле П700 занимают электроны, полученные от фотосистемы II П680 (рис. 8). Таким образом, на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам II и I, и затем к НАДФ. Такой однонаправленный поток электронов носит название нециклического потока электронов, а образование АТФ, которое при этом происходит, носит название нециклического фотофосфорилирования. Таким образом, в световой фазе образуются АТФ и восстановленный НАДФ, богатые энергией, и в качестве побочного продукта реакции выделяется кислород.
Темновая фаза фотосинтеза. Если световая фаза протекает только на свету, то темновая фаза не зависит от света. Темновая фаза протекает в строме хлоропластов, куда переносятся богатые энергией соединения, а именно АТФ и восстановленный НАДФ, кроме этого, туда же поступает углекислый газ в качестве источника углеводов, который берется из воздуха и поступает в растения через устьица. В реакциях темновой фазы углекислый газ восстанавливается до глюкозы с помощью энергии, запасенной молекулами АТФ и НАДФ.
Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина – по имени его первооткрывателя.
Первая стадия фотосинтеза – световая – происходит на мембранах хлоропласта в тилакоидах.
Вторая стадия фотосинтеза – темновая – протекает внутри хлоропласта, в строме.
Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом. При взаимодействии 6 молекул углекислого газа и 6 молекул воды образуется одна молекула глюкозы и выделяется шесть молекул кислорода. Этот процесс протекает на свету в хлоропластах у высших растений.
Таким образом, фотосинтез – процесс превращения вещества и энергии.
6. Значение фотосинтеза
В результате фотосинтеза растения накапливают органические вещества и обеспечивают постоянство углекислого газа и кислорода в атмосфере. В верхних слоях воздушной оболочки из кислорода образуется озон, который имеет химическую формулу O3. Озоновый экран защищает все живое нашей планеты от проникновения опасных коротковолновых ультрафиолетовых лучей.
К. А. Тимирязев (рис. 9) говорил: «Едва ли какой процесс, совершающийся на поверхности Земли, заслуживает в такой степени всеобщего внимания, как тот далеко еще не разгаданный процесс, который происходит в зеленом листе, когда на него падает луч солнца. Рассматриваемый с химической точки зрения, – это тот процесс, в котором неорганическое вещество, углекислота и вода превращается в органическое. Рассматриваемый с физической, динамической точки зрения, – это тот процесс, в котором живая сила солнечного луча превращается в химическое напряжение, в запас работы. Рассматриваемый с той и другой точки зрения это процесс, от которого в конечной инстанции, зависят все проявления жизни на нашей планете».
Рис. 9. Портрет К.А. Тимирязева
Пигменты хлоропластов
Все фотосинтезирующие организмы содержат пигменты, которые способны улавливать солнечный свет, а именно видимую часть солнечного спектра, запуская тем самым реакции фотосинтеза. Из фотосинтезирующих организмов, в частности из растений, пигменты экстрагируют с помощью различных растворителей, таких как спирт и ацетон. Затем разделение пигментов осуществляется с помощью хроматографии. Впервые это на колонке сорбентов проделал русский ученый М. С. Цвет в 1903 г. – в качестве сорбента он использовал мел и сахарную пудру (рис. 10).
Рис. 10. Адсорбционная колонка, предложенная М.С. Цветом (На фото)
М. С. Цвет изобрел принципиально новый метод разделения пигментов, и выделил следующие пигменты: хлорофилл a, хлорофилл b и несколько фракций желтых пигментов (рис. 11).
Рис. 11. Хроматограмма хлорофиллов a и b
Метод адсорбционной хроматографии сейчас широко используется в научной практике для разделения веществ.
Растительные организмы содержат несколько видов пигментов, которые выполняют определенные функции. Как правило, в пластидах высших растений и водорослей содержится три класса основных пигментов – хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Хлорофиллы и каротиноиды, как правило, нерастворимы в воде, а фикобилины растворимы.
Таблица 1.
Распространение пигментов у фотосинтезирующих эукариотических организмов.
Хлорофилл a встречается у всех представленных в таблице 1 фотосинтезирующих организмов, потому что он является главным пигментом фотосинтеза.
Каротиноиды в качестве вспомогательных пигментов также встречаются у всех представленных в таблице 1 фотосинтезирующих организмов, тогда как фикобилины находятся только у красных водорослей.
Наличие пигментов связано и с распространением фотосинтезирующих организмов вглубь мирового океана (рис. 13). Например, зеленые водоросли распространены до 30 м, поскольку более активно поглощают красный свет.
Рис. 13. Поглощение солнечных лучей живыми организмами в мировом океане
Фикобилины (рис. 14) поглощают свет в желто-зеленых областях спектра.
Рис. 14. Поглощение солнечных лучей фикобилином
Эта особенность позволяет красным водорослям (рис. 15), живущим в глубине моря, осуществлять фотосинтез, используя слабый голубоватый зеленый свет, который проникает через толщу воды.
Рис. 15. Красные водоросли
Кроме этого, в красных водорослях содержится фикоэритрин – или фикобилин красного цвета. Он и придает красным водорослям характерную окраску.
Полуавтономность хлоропластов
Хлоропласты, как и митохондрии, являются полуавтономными структурами. Они содержат кольцевую молекулу ДНК, рибосомы и различные формы РНК, то есть собственную белоксинтезирующую систему. Это позволяет им частично обеспечивать себя белком. Кольцевая молекула ДНК характерна также и для бактерий.
Для эукариотов характерна линейная ДНК. Рибосомы у хлоропластов такие же, как и у бактерий, относящиеся к 70S типу. То есть хлоропласты скорее напоминают бактерии, которые потеряли свою самостоятельность. Большой интерес представляет вопрос о возникновении хлоропластов в процессе эволюции. Хлоропласты, независимо от ядра, способны к делению, дифференцировке и синтезу собственных белков. Однако, они все-таки находятся в частичной зависимости от ядра из-за того, что не все необходимые для жизнедеятельности белки могут синтезировать сами.
Считается, что раньше хлоропласты были свободноживущими цианобактериями (рис. 16), которые поглотила гетеротрофная клетка.
Рис. 16. Цианобактерии – фотосинтезирующие прокариоты
Но по какой-то причине она не переварила цианобактерии, а стала использовать их в качестве симбионтов. С течением времени эти свободно живущие цианобактерии, которые вошли в симбиоз с гетеротрофной клеткой, потеряли свою самостоятельность и стали находиться внутри этой клетки в виде органелл. Это событие привело к возникновению фотосинтезирующих организмов.
К примеру, изолированные клетки млекопитающих могут захватывать путем фагоцитоза хлоропласты, при этом хлоропласты в клетках млекопитающих сохраняют свою структуру и жизнеспособность на протяжении 6 клеточных делений. И выделенные из клеток млекопитающих хлоропласты способны к фотосинтезу.
Эффект усиления Эмерсона
Впервые идею о существовании двух фотосинтезирующих систем в растениях высказал Роберт Эмерсон (рис. 17), изучая зависимость эффективности фотосинтеза от длины световой волны.
Рис. 17. Роберт Эмерсон
У одноклеточной водоросли хлореллы (рис. 18) он анализировал влияние длины световой волны на квантовый выход фотосинтеза, то есть количество кислорода, выделившегося в процессе фотосинтеза в расчете на 1 квант поглощенной энергии.
Рис. 18. Одноклеточная водоросль хлорелла
Эмерсон установил, что у хлореллы наиболее эффективным для фотосинтеза был красный свет с длиной волны от 650 до 680 нм, и синий свет с длиной волны от 400 до - 460 нм. Именно этот свет поглощается хлорофиллом. Он также вычислил, что фотосинтетическая эффективность красного света была на 36% выше, чем синего.
В следующих опытах было показано, что если клетки освещать красным светом с длиной волны от 650 до 680 нм, то квантовый выход был достаточно высок.
Однако при дальнейшем увеличении длины волны света свыше 685 нм, квантовый выход фотосинтеза резко падал.
Если же хлореллу освещать и коротковолновым (650 нм) и длинноволновым (700 нм) красным светом суммарный эффект будет больше, чем при действии каждого луча в отдельности. Это явление получило название эффекта усиления Эмерсона, и дало возможность Эмерсону предположить, что в растениях существуют две фотосинтезирующие системы, которые должны работать согласованно.
Таким образом, фотосинтез – процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). Это важнейший ступенчатый энергетический процесс – основа существования современной биосферы.