Автотрофное питание. Фотосинтез

 1. Введение

Солн­це было и оста­ет­ся неис­чер­па­е­мым ис­точ­ни­ком энер­гии для нашей пла­не­ты. Важ­ней­шим аро­мор­фо­зом ар­хей­ской эры было воз­ник­но­ве­ние фо­то­син­те­за, про­цес­са, с по­мо­щью ко­то­ро­го неко­то­рые живые ор­га­низ­мы на­учи­лись син­те­зи­ро­вать ор­га­ни­че­ские ве­ще­ства с ис­поль­зо­ва­ни­ем сол­неч­но­го света в ка­че­стве ос­нов­но­го ис­точ­ни­ка энер­гии.

Фо­то­син­тез – этот про­цесс, чрез­вы­чай­но важ­ный для всего жи­во­го на­се­ле­ния нашей пла­не­ты. Он про­ис­хо­дит в клет­ках зе­ле­ных рас­те­ний, во­до­рос­лей и в клет­ках неко­то­рых бак­те­рий, на­при­мер ци­анобак­те­рий, и осу­ществ­ля­ет­ся с по­мо­щью раз­лич­ных пиг­мен­тов, в част­но­сти, с по­мо­щью хло­ро­фил­ла.

 2. Хлорофилл

Хло­ро­филл у выс­ших рас­те­ний со­сре­до­то­чен в хло­ро­пла­стах, а ос­нов­ным ор­га­ном фо­то­син­те­за у выс­ших рас­те­ний яв­ля­ет­ся лист. Хло­ро­филл об­ла­да­ет осо­бой хи­ми­че­ской струк­ту­рой, ко­то­рая поз­во­ля­ет ему улав­ли­вать кван­ты света (рис. 1).

Спектр по­гло­ще­ния хло­ро­фил­лов

Рис. 1. Спектр по­гло­ще­ния хло­ро­фил­лов

Хло­ро­филл по­гло­ща­ет, глав­ным об­ра­зом, крас­ный и синий свет. Зе­ле­ный свет они от­ра­жа­ют, и по­это­му при­да­ют рас­те­ни­ям ха­рак­тер­ную зе­ле­ную окрас­ку, если толь­ко её не мас­ки­ру­ют дру­гие пиг­мен­ты. Су­ще­ству­ют несколь­ко форм мо­ле­кул хло­ро­фил­ла, раз­ли­ча­ю­щи­е­ся по длине волны улав­ли­ва­е­мо­го света (рис. 2).

Спектр по­гло­ща­е­мо­го хло­ро­фил­лом света

Рис. 2. Спектр по­гло­ща­е­мо­го хло­ро­фил­лом света

Хло­ро­филл у выс­ших рас­те­ний со­сре­до­то­чен в хло­ро­пла­стах, что обу­слов­ли­ва­ет их стро­е­ние.

 3. Хлоропласт

Струк­тур­ной и функ­ци­о­наль­ной еди­ни­цей хло­ро­пла­стов яв­ля­ют­ся ти­ла­ко­и­ды – плос­кие мем­бран­ные ме­шоч­ки, уло­жен­ные в стоп­ки (граны) (рис. 3).

Стро­е­ние хло­ро­пла­ста

Рис. 3. Стро­е­ние хло­ро­пла­ста

От­дель­ные граны со­еди­не­ны друг с дру­гом ла­мел­ла­ми.

В мем­бра­нах ти­ла­ко­и­дов рас­по­ло­же­ны осо­бые ком­плек­сы, в ко­то­рые вхо­дит мо­ле­ку­ла хло­ро­фил­ла, а также мо­ле­ку­ла пе­ре­нос­чи­ков элек­тро­нов – ци­то­хро­мов. Мем­бран­ная си­сте­ма – это то место, где про­те­ка­ют све­то­вые ре­ак­ции фо­то­син­те­за.

Стро­ма хло­ро­пла­стов по сво­е­му стро­е­нию на­по­ми­на­ет гель – здесь про­те­ка­ют тем­но­вые ре­ак­ции.

Из­бы­ток уг­ле­во­дов, об­ра­зо­вав­ших­ся в про­цес­се фо­то­син­те­за, за­па­са­ет­ся в виде зерен крах­ма­ла.

 4. Фотосинтетические пигменты

Фо­то­син­те­ти­че­ские пиг­мен­ты бы­ва­ют двух типов: глав­ные и вспо­мо­га­тель­ные. Пиг­мен­ты вто­ро­го типа пе­ре­да­ют ис­пус­ка­е­мые ими элек­тро­ны глав­но­му пиг­мен­ту. Элек­тро­ны, ис­пус­ка­е­мые глав­ным пиг­мен­том, непо­сред­ствен­но до­став­ля­ют энер­гию для ре­ак­ции фо­то­син­те­за. Ос­нов­ны­ми лов­ца­ми све­то­вых ча­стиц яв­ля­ют­ся две формы хло­ро­фил­ла а, ко­то­рые обо­зна­ча­ют как П700 и П680 (П – пиг­мент, 680 – 700 это мак­си­мум по­гло­ще­ния в нм). Дру­гие пиг­мен­ты вы­пол­ня­ют вспо­мо­га­тель­ную роль.

В на­сто­я­щее время при­ня­то счи­тать, что су­ще­ству­ют две фо­то­син­те­ти­че­ские еди­ни­цы, ко­то­рые на­зы­ва­ют фо­то­си­сте­ма 1 и фо­то­си­сте­ма 2. Каж­дая их этих еди­ниц со­сто­ит из на­бо­ра вспо­мо­га­тель­ных пиг­мен­тов, ко­то­рые пе­ре­да­ют энер­гию на мо­ле­ку­лу глав­но­го пиг­мен­та, а имен­но на мо­ле­ку­лу хло­ро­фил­ла а (рис. 4).

Стро­е­ние фо­то­си­сте­мы и ан­тен­но­го ком­плек­са со­би­ра­ю­щих свет пиг­мен­тов

Рис. 4. Стро­е­ние фо­то­си­сте­мы и ан­тен­но­го ком­плек­са со­би­ра­ю­щих свет пиг­мен­тов

Эта мо­ле­ку­ла на­зы­ва­ет­ся ре­ак­ци­он­ным цен­тром. В ре­ак­ци­он­ном цен­тре энер­гия ис­поль­зу­ет­ся для осу­ществ­ле­ния хи­ми­че­ской ре­ак­ции.

Пе­ре­ме­ще­ние элек­тро­нов к ре­ак­ци­он­но­му цен­тру

Рис. 5. Пе­ре­ме­ще­ние элек­тро­нов к ре­ак­ци­он­но­му цен­тру

Имен­но здесь про­ис­хо­дит пре­об­ра­зо­ва­ние све­то­вой энер­гии в энер­гию хи­ми­че­ских свя­зей, что яв­ля­ет­ся цен­траль­ным со­бы­ти­ем фо­то­син­те­за (рис. 5).

 5. Фазы фотосинтеза

Фо­то­син­тез про­ис­хо­дит в две фазы, а имен­но в све­то­вую фазу и тем­но­вую фазу.

Во время све­то­вой фазы про­ис­хо­дит об­ра­зо­ва­ние энер­гии, ко­то­рая затем рас­хо­ду­ет­ся на тем­но­вые ре­ак­ции. Про­цесс све­то­вой фазы фо­то­син­те­за вклю­ча­ет в себя нецик­ли­че­ское фо­то­фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние и фо­то­лиз воды. В ка­че­стве по­боч­но­го про­дук­та ре­ак­ции в ре­зуль­та­те фо­то­ли­за воды вы­де­ля­ет­ся кис­ло­род. Ре­ак­ция про­ис­хо­дит на мем­бра­нах ти­ла­ко­и­дов.

Квант крас­но­го света, по­гло­щен­ный хло­ро­фил­лом П680 (фо­то­си­сте­ма ІІ), пе­ре­во­дит элек­трон в воз­буж­ден­ное со­сто­я­ние (рис. 6). Воз­буж­ден­ный све­том элек­трон при­об­ре­та­ет боль­шой запас энер­гии, вслед­ствие чего пе­ре­ме­ща­ет­ся на более вы­со­кий энер­ге­ти­че­ский уро­вень. Такой элек­трон за­хва­ты­ва­ет­ся ак­цеп­то­ром элек­тро­нов Х, пе­ре­ме­ща­ясь с одной сту­пе­ни на дру­гую, то есть от од­но­го ак­цеп­то­ра к дру­го­му, он те­ря­ет энер­гию, ко­то­рая ис­поль­зу­ет­ся для син­те­за АТФ.

Схема про­цес­сов све­то­вой фазы фо­то­син­те­за

Рис. 6. Схема про­цес­сов све­то­вой фазы фо­то­син­те­за

Место вы­шед­ших элек­тро­нов мо­ле­ку­лы хло­ро­фил­ла П680, за­ни­ма­ют элек­тро­ны воды, так как вода под дей­стви­ем света под­вер­га­ет­ся фо­то­ли­зу, где в ка­че­стве по­боч­но­го про­дук­та об­ра­зу­ет­ся кис­ло­род. Фо­то­лиз про­ис­хо­дит в по­ло­сти ти­ла­ко­и­да (рис. 7).

Фо­то­лиз воды

Рис. 7. Фо­то­лиз воды

В фо­то­си­сте­ме І воз­буж­ден­ные элек­тро­ны под дей­стви­ем фо­то­на света также пе­ре­хо­дят на более вы­со­кий уро­вень и за­хва­ты­ва­ют­ся ак­цеп­то­ром Y. В конце кон­цов, элек­тро­ны до­хо­дят от Y до пе­ре­нос­чи­ка – НАДФ, и, вза­и­мо­дей­ствуя с иона­ми во­до­ро­да, вы­де­лен­ны­ми при фо­то­ли­зе воды, об­ра­зу­ют вос­ста­нов­лен­ный НАДФН. НАДФ рас­шиф­ро­вы­ва­ет­ся как – ни­ко­ти­на­ми­да­де­нин­ди­нук­лео­ти­дфос­фат.

Вза­и­мо­дей­ствие фо­то­си­сте­мы I и фо­то­си­сте­мы II

Рис. 8. Вза­и­мо­дей­ствие фо­то­си­сте­мы I и фо­то­си­сте­мы II

Место вы­шед­ших элек­тро­нов в мо­ле­ку­ле П700 за­ни­ма­ют элек­тро­ны, по­лу­чен­ные от фо­то­си­сте­мы II П680 (рис. 8). Таким об­ра­зом, на свету элек­тро­ны пе­ре­ме­ща­ют­ся от воды к фо­то­си­сте­мам II и I, и затем к НАДФ. Такой од­но­на­прав­лен­ный поток элек­тро­нов носит на­зва­ние нецик­ли­че­ско­го по­то­ка элек­тро­нов, а об­ра­зо­ва­ние АТФ, ко­то­рое при этом про­ис­хо­дит, носит на­зва­ние нецик­ли­че­ско­го фо­то­фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния. Таким об­ра­зом, в све­то­вой фазе об­ра­зу­ют­ся АТФ и вос­ста­нов­лен­ный НАДФ, бо­га­тые энер­ги­ей, и в ка­че­стве по­боч­но­го про­дук­та ре­ак­ции вы­де­ля­ет­ся кис­ло­род.

Тем­но­вая фаза фо­то­син­те­за. Если све­то­вая фаза про­те­ка­ет толь­ко на свету, то тем­но­вая фаза не за­ви­сит от света. Тем­но­вая фаза про­те­ка­ет в стро­ме хло­ро­пла­стов, куда пе­ре­но­сят­ся бо­га­тые энер­ги­ей со­еди­не­ния, а имен­но АТФ и вос­ста­нов­лен­ный НАДФ, кроме этого, туда же по­сту­па­ет уг­ле­кис­лый газ в ка­че­стве ис­точ­ни­ка уг­ле­во­дов, ко­то­рый бе­рет­ся из воз­ду­ха и по­сту­па­ет в рас­те­ния через устьи­ца. В ре­ак­ци­ях тем­но­вой фазы уг­ле­кис­лый газ вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся до глю­ко­зы с по­мо­щью энер­гии, за­па­сен­ной мо­ле­ку­ла­ми АТФ и НАДФ.

Пре­вра­ще­ние уг­ле­кис­ло­го газа в глю­ко­зу в ходе тем­но­вой фазы фо­то­син­те­за по­лу­чи­ло на­зва­ние цикла Каль­ви­на – по имени его пер­во­от­кры­ва­те­ля.

Пер­вая ста­дия фо­то­син­те­за – све­то­вая – про­ис­хо­дит на мем­бра­нах хло­ро­пла­ста в ти­ла­ко­и­дах.

Вто­рая ста­дия фо­то­син­те­за – тем­но­вая – про­те­ка­ет внут­ри хло­ро­пла­ста, в стро­ме.

Сум­мар­ное урав­не­ние фо­то­син­те­за вы­гля­дит сле­ду­ю­щим об­ра­зом. При вза­и­мо­дей­ствии 6 мо­ле­кул уг­ле­кис­ло­го газа и 6 мо­ле­кул воды об­ра­зу­ет­ся одна мо­ле­ку­ла глю­ко­зы и вы­де­ля­ет­ся шесть мо­ле­кул кис­ло­ро­да. Этот про­цесс про­те­ка­ет на свету в хло­ро­пла­стах у выс­ших рас­те­ний.

Таким об­ра­зом, фо­то­син­тез – про­цесс пре­вра­ще­ния ве­ще­ства и энер­гии.

Таким об­ра­зом, фо­то­син­тез – про­цесс пре­вра­ще­ния ве­ще­ства и энер­гии.

 6. Значение фотосинтеза

В ре­зуль­та­те фо­то­син­те­за рас­те­ния на­кап­ли­ва­ют ор­га­ни­че­ские ве­ще­ства и обес­пе­чи­ва­ют по­сто­ян­ство уг­ле­кис­ло­го газа и кис­ло­ро­да в ат­мо­сфе­ре. В верх­них слоях воз­душ­ной обо­лоч­ки из кис­ло­ро­да об­ра­зу­ет­ся озон, ко­то­рый имеет хи­ми­че­скую фор­му­лу O3. Озо­но­вый экран за­щи­ща­ет все живое нашей пла­не­ты от про­ник­но­ве­ния опас­ных ко­рот­ко­вол­но­вых уль­тра­фи­о­ле­то­вых лучей.

К. А. Ти­ми­ря­зев (рис. 9) го­во­рил: «Едва ли какой про­цесс, со­вер­ша­ю­щий­ся на по­верх­но­сти Земли, за­слу­жи­ва­ет в такой сте­пе­ни все­об­ще­го вни­ма­ния, как тот да­ле­ко еще не раз­га­дан­ный про­цесс, ко­то­рый про­ис­хо­дит в зе­ле­ном листе, когда на него па­да­ет луч солн­ца. Рас­смат­ри­ва­е­мый с хи­ми­че­ской точки зре­ния, – это тот про­цесс, в ко­то­ром неор­га­ни­че­ское ве­ще­ство, уг­ле­кис­ло­та и вода пре­вра­ща­ет­ся в ор­га­ни­че­ское. Рас­смат­ри­ва­е­мый с фи­зи­че­ской, ди­на­ми­че­ской точки зре­ния, – это тот про­цесс, в ко­то­ром живая сила сол­неч­но­го луча пре­вра­ща­ет­ся в хи­ми­че­ское на­пря­же­ние, в запас ра­бо­ты. Рас­смат­ри­ва­е­мый с той и дру­гой точки зре­ния это про­цесс, от ко­то­ро­го в ко­неч­ной ин­стан­ции, за­ви­сят все про­яв­ле­ния жизни на нашей пла­не­те».

Порт­рет К.А. Ти­ми­ря­зе­ва

Рис. 9. Порт­рет К.А. Ти­ми­ря­зе­ва

Пиг­мен­ты хло­ро­пла­стов

Все фо­то­син­те­зи­ру­ю­щие ор­га­низ­мы со­дер­жат пиг­мен­ты, ко­то­рые спо­соб­ны улав­ли­вать сол­неч­ный свет, а имен­но ви­ди­мую часть сол­неч­но­го спек­тра, за­пус­кая тем самым ре­ак­ции фо­то­син­те­за. Из фо­то­син­те­зи­ру­ю­щих ор­га­низ­мов, в част­но­сти из рас­те­ний, пиг­мен­ты экс­тра­ги­ру­ют с по­мо­щью раз­лич­ных рас­тво­ри­те­лей, таких как спирт и аце­тон. Затем раз­де­ле­ние пиг­мен­тов осу­ществ­ля­ет­ся с по­мо­щью хро­ма­то­гра­фии. Впер­вые это на ко­лон­ке сор­бен­тов про­де­лал рус­ский уче­ный М. С. Цвет в 1903 г. – в ка­че­стве сор­бен­та он ис­поль­зо­вал мел и са­хар­ную пудру (рис. 10).

Ад­сорб­ци­он­ная ко­лон­ка, пред­ло­жен­ная М.С. Цве­том (На фото)М. С. Цвет

Рис. 10. Ад­сорб­ци­он­ная ко­лон­ка, пред­ло­жен­ная М.С. Цве­том (На фото)

М. С. Цвет изоб­рел прин­ци­пи­аль­но новый метод раз­де­ле­ния пиг­мен­тов, и вы­де­лил сле­ду­ю­щие пиг­мен­ты: хло­ро­филл a, хло­ро­филл b и несколь­ко фрак­ций жел­тых пиг­мен­тов (рис. 11).

Хро­ма­то­грам­ма хло­ро­фил­лов a и b

Рис. 11. Хро­ма­то­грам­ма хло­ро­фил­лов a и b

Метод ад­сорб­ци­он­ной хро­ма­то­гра­фии сей­час ши­ро­ко ис­поль­зу­ет­ся в на­уч­ной прак­ти­ке для раз­де­ле­ния ве­ществ.

Рас­ти­тель­ные ор­га­низ­мы со­дер­жат несколь­ко видов пиг­мен­тов, ко­то­рые вы­пол­ня­ют опре­де­лен­ные функ­ции. Как пра­ви­ло, в пла­сти­дах выс­ших рас­те­ний и во­до­рос­лей со­дер­жит­ся три клас­са ос­нов­ных пиг­мен­тов –  хло­ро­фил­лы, ка­ро­ти­но­и­ды и фи­ко­би­ли­ны. Хло­ро­фил­лы и ка­ро­ти­но­и­ды, как пра­ви­ло, нерас­тво­ри­мы в воде, а фи­ко­би­ли­ны рас­тво­ри­мы.

Таб­ли­ца 1.

Рас­про­стра­не­ние пиг­мен­тов у фо­то­син­те­зи­ру­ю­щих эу­ка­ри­о­ти­че­ских ор­га­низ­мов.

Рас­про­стра­не­ние пиг­мен­тов у фо­то­син­те­зи­ру­ю­щих эу­ка­ри­о­ти­че­ских ор­га­низ­мо

Хло­ро­филл a встре­ча­ет­ся у всех пред­став­лен­ных в таб­ли­це 1 фо­то­син­те­зи­ру­ю­щих ор­га­низ­мов, по­то­му что он яв­ля­ет­ся глав­ным пиг­мен­том фо­то­син­те­за.

Ка­ро­ти­но­и­ды в ка­че­стве вспо­мо­га­тель­ных пиг­мен­тов также встре­ча­ют­ся у всех пред­став­лен­ных в таб­ли­це 1 фо­то­син­те­зи­ру­ю­щих ор­га­низ­мов, тогда как фи­ко­би­ли­ны на­хо­дят­ся толь­ко у крас­ных во­до­рос­лей.

На­ли­чие пиг­мен­тов свя­за­но и с рас­про­стра­не­ни­ем фо­то­син­те­зи­ру­ю­щих ор­га­низ­мов вглубь ми­ро­во­го оке­а­на (рис. 13). На­при­мер, зе­ле­ные во­до­рос­ли рас­про­стра­не­ны до 30 м, по­сколь­ку более ак­тив­но по­гло­ща­ют крас­ный свет.

По­гло­ще­ние сол­неч­ных лучей жи­вы­ми ор­га­низ­ма­ми в ми­ро­вом оке­ане

Рис. 13. По­гло­ще­ние сол­неч­ных лучей жи­вы­ми ор­га­низ­ма­ми в ми­ро­вом оке­ане

Фи­ко­би­ли­ны (рис. 14) по­гло­ща­ют свет в жел­то-зе­ле­ных об­ла­стях спек­тра.

По­гло­ще­ние сол­неч­ных лучей фи­ко­би­ли­ном

Рис. 14. По­гло­ще­ние сол­неч­ных лучей фи­ко­би­ли­ном

Эта осо­бен­ность поз­во­ля­ет крас­ным во­до­рос­лям (рис. 15), жи­ву­щим в глу­бине моря, осу­ществ­лять фо­то­син­тез, ис­поль­зуя сла­бый го­лу­бо­ва­тый зе­ле­ный свет, ко­то­рый про­ни­ка­ет через толщу воды.

Крас­ные во­до­рос­ли

Рис. 15. Крас­ные во­до­рос­ли

Кроме этого, в крас­ных во­до­рос­лях со­дер­жит­ся фи­ко­э­ритрин – или фи­ко­би­лин крас­но­го цвета. Он и при­да­ет крас­ным во­до­рос­лям ха­рак­тер­ную окрас­ку.

По­лу­ав­то­ном­ность хло­ро­пла­стов

Хло­ро­пла­сты, как и ми­то­хон­дрии, яв­ля­ют­ся по­лу­ав­то­ном­ны­ми струк­ту­ра­ми. Они со­дер­жат коль­це­вую мо­ле­ку­лу ДНК, ри­бо­со­мы и раз­лич­ные формы РНК, то есть соб­ствен­ную бе­лок­син­те­зи­ру­ю­щую си­сте­му. Это поз­во­ля­ет им ча­стич­но обес­пе­чи­вать себя бел­ком. Коль­це­вая мо­ле­ку­ла ДНК ха­рак­тер­на также и для бак­те­рий.

Для эу­ка­ри­о­тов ха­рак­тер­на ли­ней­ная ДНК. Ри­бо­со­мы у хло­ро­пла­стов такие же, как и у бак­те­рий, от­но­ся­щи­е­ся к 70S типу. То есть хло­ро­пла­сты ско­рее на­по­ми­на­ют бак­те­рии, ко­то­рые по­те­ря­ли свою са­мо­сто­я­тель­ность. Боль­шой ин­те­рес пред­став­ля­ет во­прос о воз­ник­но­ве­нии хло­ро­пла­стов в про­цес­се эво­лю­ции. Хло­ро­пла­сты, неза­ви­си­мо от ядра, спо­соб­ны к де­ле­нию, диф­фе­рен­ци­ров­ке и син­те­зу соб­ствен­ных бел­ков. Од­на­ко, они все-та­ки на­хо­дят­ся в ча­стич­ной за­ви­си­мо­сти от ядра из-за того, что не все необ­хо­ди­мые для жиз­не­де­я­тель­но­сти белки могут син­те­зи­ро­вать сами.

Счи­та­ет­ся, что рань­ше хло­ро­пла­сты были сво­бод­но­жи­ву­щи­ми ци­анобак­те­ри­я­ми (рис. 16), ко­то­рые по­гло­ти­ла ге­те­ро­троф­ная клет­ка.

Ци­анобак­те­рии – фо­то­син­те­зи­ру­ю­щие про­ка­ри­о­ты

Рис. 16. Ци­анобак­те­рии – фо­то­син­те­зи­ру­ю­щие про­ка­ри­о­ты

Но по ка­кой-то при­чине она не пе­ре­ва­ри­ла ци­анобак­те­рии, а стала ис­поль­зо­вать их в ка­че­стве сим­бион­тов. С те­че­ни­ем вре­ме­ни эти сво­бод­но жи­ву­щие ци­анобак­те­рии, ко­то­рые вошли в сим­би­оз с ге­те­ро­троф­ной клет­кой, по­те­ря­ли свою са­мо­сто­я­тель­ность и стали на­хо­дить­ся внут­ри этой клет­ки в виде ор­га­нелл. Это со­бы­тие при­ве­ло к воз­ник­но­ве­нию фо­то­син­те­зи­ру­ю­щих ор­га­низ­мов.

К при­ме­ру, изо­ли­ро­ван­ные клет­ки мле­ко­пи­та­ю­щих могут за­хва­ты­вать путем фа­го­ци­то­за хло­ро­пла­сты, при этом хло­ро­пла­сты в клет­ках мле­ко­пи­та­ю­щих со­хра­ня­ют свою струк­ту­ру и жиз­не­спо­соб­ность на про­тя­же­нии 6 кле­точ­ных де­ле­ний. И вы­де­лен­ные из кле­ток мле­ко­пи­та­ю­щих хло­ро­пла­сты спо­соб­ны к фо­то­син­те­зу.

Эф­фект уси­ле­ния Эмер­со­на

Впер­вые идею о су­ще­ство­ва­нии двух фо­то­син­те­зи­ру­ю­щих си­стем в рас­те­ни­ях вы­ска­зал Ро­берт Эмер­сон (рис. 17), изу­чая за­ви­си­мость эф­фек­тив­но­сти фо­то­син­те­за от длины све­то­вой волны.

Ро­берт Эмер­сон

Рис. 17. Ро­берт Эмер­сон

У од­но­кле­точ­ной во­до­рос­ли хло­рел­лы (рис. 18) он ана­ли­зи­ро­вал вли­я­ние длины све­то­вой волны на кван­то­вый выход фо­то­син­те­за, то есть ко­ли­че­ство кис­ло­ро­да, вы­де­лив­ше­го­ся в про­цес­се фо­то­син­те­за в рас­че­те на 1 квант по­гло­щен­ной энер­гии.

Од­но­кле­точ­ная во­до­росль хло­рел­ла

Рис. 18. Од­но­кле­точ­ная во­до­росль хло­рел­ла

Эмер­сон уста­но­вил, что у хло­рел­лы наи­бо­лее эф­фек­тив­ным для фо­то­син­те­за был крас­ный свет с дли­ной волны от 650 до 680 нм, и синий свет с дли­ной волны от 400 до - 460 нм. Имен­но этот свет по­гло­ща­ет­ся хло­ро­фил­лом. Он также вы­чис­лил, что фо­то­син­те­ти­че­ская эф­фек­тив­ность крас­но­го света была на 36% выше, чем си­не­го.

В сле­ду­ю­щих опы­тах было по­ка­за­но, что если клет­ки осве­щать крас­ным све­том с дли­ной волны от 650 до 680 нм, то кван­то­вый выход был до­ста­точ­но высок.

Од­на­ко при даль­ней­шем уве­ли­че­нии длины волны света свыше 685 нм, кван­то­вый выход фо­то­син­те­за резко падал.

Если же хло­рел­лу осве­щать и ко­рот­ко­вол­но­вым (650 нм) и длин­но­вол­но­вым (700 нм) крас­ным све­том сум­мар­ный эф­фект будет боль­ше, чем при дей­ствии каж­до­го луча в от­дель­но­сти. Это яв­ле­ние по­лу­чи­ло на­зва­ние эф­фек­та уси­ле­ния Эмер­со­на, и дало воз­мож­ность Эмер­со­ну пред­по­ло­жить, что в рас­те­ни­ях су­ще­ству­ют две фо­то­син­те­зи­ру­ю­щие си­сте­мы, ко­то­рые долж­ны ра­бо­тать со­гла­со­ван­но.

Таким об­ра­зом, фо­то­син­тез – про­цесс об­ра­зо­ва­ния ор­га­ни­че­ско­го ве­ще­ства из уг­ле­кис­ло­го газа и воды на свету при уча­стии фо­то­син­те­ти­че­ских пиг­мен­тов (хло­ро­филл у рас­те­ний, бак­те­рио­хло­ро­филл и бак­те­ри­о­ро­доп­син у бак­те­рий). Это важ­ней­ший сту­пен­ча­тый энер­ге­ти­че­ский про­цесс – ос­но­ва су­ще­ство­ва­ния со­вре­мен­ной био­сфе­ры.

 

 

Последнее изменение: Пятница, 30 Март 2018, 23:53