Строение клетки. Комплекс Гольджи. Эндоплазматическая сеть. Лизосомы. Клеточные включения
1. Классификация органоидов. Эндоплазматическая сеть
Все органоиды делятся на мембранные и немембранные.
Немембранные органоиды мы рассмотрели на предыдущем занятии, напомним, что к ним относятся рибосомы, клеточный центр и органоиды движения.
Среди мембранных органоидов различают одномембранные и двумембранные.
В этой части курса мы рассмотрим одномембранные органоиды: эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи и лизосомы.
Кроме этого, мы рассмотрим включения – непостоянные образования клетки, которые возникают и исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.
Эндоплазматическая сеть
Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран в дальнейшем получила название ЭПС (эндоплазматической сети) (рис. 1) или ЭПР (эндоплазматического ретикулума). ЭПС представляет систему трубочек и полостей, пронизывающей цитоплазму клетки.
Рис. 1. Эндоплазматическая сеть
Слева – среди других органоидов клетки. Справа – отдельно выделенная
Мембраны ЭПС (рис. 2) имеют такое же строение, как и клеточная или плазматическая мембрана (плазмалемма). ЭПС занимает до 50% объема клетки. Она нигде не обрывается и не открывается в цитоплазму.
Различают гладкую ЭПС и шероховатую, или гранулярную ЭПС (рис. 2). На внутренних мембранах шероховатой ЭПС располагаются рибосомы – здесь идет синтез белков.
Рис. 2. Виды ЭПС
Шероховатая ЭПС (слева) несет на мембранах рибосомы и отвечает за синтез белка в клетке. Гладкая ЭПС (справа) не содержит рибосом и отвечает за синтез углеводов и липидов.
На поверхности гладкой ЭПС (рис. 2) идет синтез углеводов и липидов. Вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся в трубочки и затем транспортируются к местам назначения, где депонируются или используются в биохимических процессах.
Шероховатая ЭПС лучше развита в клетках, которые синтезируют белки для нужд организма, например, белковые гормоны эндокринной системы человека. А гладкая ЭПС – в тех клетках, которые синтезируют сахара и липиды.
В гладкой ЭПС накапливаются ионы кальция (важные для регуляции всей функций клеток и целого организма).
2. Комплекс (аппарат) Гольджи
Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) (рис. 3), впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи .
Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа. Эта структура содержится практически во всех эукариотических клетках, и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, т. н. цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи.
Рис. 3. Комплекс Гольджи
Слева – в клетке, среди других органоидов.
Справа – комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками
Во внутриклеточных цистернах накапливаются вещества, синтезированные клеткой, т. е. белки, углеводы, липиды.
В этих же цистернах вещества, поступившие из ЭПС, претерпевают дальнейшие биохимические превращения, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются) из клетки.
Комплекс Гольджи построен из мембран и расположен рядом с ЭПС, но не сообщается с её каналами.
Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС (рис. 2), переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках, которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи, где они претерпевают дальнейшие изменения.
Одна из функций комплекса Гольджи – сборка мембран. Вещества, из которых состоят мембраны – белки и липиды, как вы уже знаете, – поступают в комплекс Гольджи из ЭПС.
В полостях комплекса собираются участки мембран, из которых образуются особые мембранные пузырьки (рис. 4), они передвигаются по цитоплазме в те места, где необходима достройка мембраны.
Рис. 4. Синтез мембран в клетке комплексом Гольджи (см. видео)
В комплексе Гольджи синтезируются практически все полисахариды, необходимые для построения клеточной стенки клеток растений и грибов. Здесь они упаковываются в мембранные пузырьки, доставляются к клеточной стенке и сливаются с ней.
Таким образом, основные функция комплекса (аппарата) Гольджи – химическое превращение синтезированных в ЭПС веществ, синтез полисахаридов, упаковка и транспорт органических веществ в клетке, формирование лизосомы.
3. Лизосомы
Лизосомы (рис. 5) обнаружены у большинства эукариотических организмов, но особенно много их в клетках, которые способны к фагоцитозу. Они представляют собой одномембранные мешочки, наполненные гидролитическими или пищеварительными ферментами, такими как липазы, протеазы и нуклеазы, т. е. ферменты, которые расщепляют жиры, белки и нуклеиновые кислоты.
Рис. 5. Лизосома – мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты
Содержимое лизосом имеет кислую реакцию – для их ферментов характерен низкий оптимум pH. Мембраны лизосомы изолируют гидролитические ферменты, не давая им разрушать другие компоненты клетки. В клетках животных лизосомы имеют округлую форму, их диаметр – от 0,2 до 0,4 микрон.
В растительных клетках функцию лизосом выполняют крупные вакуоли. В некоторых растительных клетках, особенно погибающих, можно заметить небольшие тельца, напоминающие лизосомы.
4. Клеточные включения
Скопление веществ, которые клетка депонирует, использует для своих нужд, или хранит для выделения вовне, называют клеточными включениями.
Среди них зерна крахмала (запасной углевод растительного происхождения) или гликогена (запасной углевод животного происхождения), капли жира, а также гранулы белков.
Эти запасные питательные вещества располагаются в цитоплазме свободно и не отделены от неё мембраной.
Функции ЭПС
Одна из самых важных функций ЭПС – синтез липидов. Поэтому ЭПС обычно представлена в тех клетках, где интенсивно происходит этот процесс.
Как происходит синтез липидов? В клетках животных липиды синтезируются из жирных кислот и глицерина, которые поступают с пищей (в клетках растений они синтезируются из глюкозы). Синтезированные в ЭПС липиды передаются в комплекс Гольджи, где «дозревают».
ЭПС представлена в клетках коры надпочечников и в половых железах, поскольку здесь синтезируются стероиды, а стероиды – гормоны липидной природы. К стероидам относится мужской гормон тестостерон, и женский гормон эстрадиол.
Ещё одна функция ЭПС – участие в процессах детоксикации. В клетках печени шероховатая и гладкая ЭПС участвуют в процессах обезвреживания вредных веществ, поступающих в организм. ЭПС удаляет яды из нашего организма.
В мышечных клетках присутствуют особые формы ЭПС – саркоплазматический ретикулум. Саркоплазматический ретикулум – один из видов эндоплазматической сети, который присутствует в поперечнополосатой мышечной ткани. Его основной функцией является хранение ионов кальция, и введение их в саркоплазму – среду миофибрилл.
Секреторная функция комплекса Гольджи
Функцией комплекса Гольджи является транспорт и химическая модификация веществ. Особенно хорошо это видно в секреторных клетках.
В качестве примера можно привести клетки поджелудочной железы, синтезирующие ферменты панкреатического сока, который затем выходит в проток железы, открывающийся в двенадцатиперстную железу.
Исходным субстратом для ферментов служат белки, поступающие в комплекс Гольджи из ЭПС. Здесь с ними происходят биохимические превращения, они концентрируются, упаковываются в мембранные пузырьки и перемещаются к плазматической мембране секреторной клетки. Затем они выделяются наружу посредством экзоцитоза.
Ферменты поджелудочной железы секретируются в неактивной форме, чтобы они не разрушали клетку, в которой образуются. Неактивная форма фермента называется проферментом или энзимогеном. Например, фермент трипсин, образуется в неактивной форме в виде трипсиногена в поджелудочной железе и переходит в свою активную форму – трипсин в кишечнике.
Комплексом Гольджи синтезируется также важный гликопротеин – муцин. Муцин синтезируется бокаловидными клетками эпителия, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей. Муцин служит барьером, защищающим расположенные под ним эпителиальные клетки от разных повреждений, в первую очередь, механических.
В желудочно-кишечном тракте эта слизь защищает нежную поверхность эпителиальных клеток от действия грубого комка пищи. В дыхательных путях и желудочно-кишечном тракте муцин защищает наш организм от проникновения патогенов – бактерий и вирусов.
В клетках кончика корня растений комплекс Гольджи секретирует мукополисахаридную слизь, которая облегчает продвижение корня в почве.
В железах на листьях насекомоядных растений, росянки и жирянки (рис. 6), аппарат Гольджи производит клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу.
Рис. 6. Клейкие листья насекомоядных растений
В клетках растений комплекс Гольджи также участвует в образовании смол, камедей и восков.
Автолиз
Автолиз – это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки.
Благодаря этому лизосомы в шутку называют «орудиями самоубийства». Автолиз представляет собой нормальное явление онтогенеза, он может распространяться как на отдельные клетки, так и на всю ткань или орган, как это происходит при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза, т. е. при превращении головастика в лягушку (рис. 7).
Рис. 7. Резорбция хвоста лягушки благодаря автолизу в ходе онтогенеза
Автолиз происходит в мышечной ткани, остающейся долго без работы.
Кроме этого, автолиз наблюдается у клеток после гибели, поэтому вы могли наблюдать, как продукты питания сами портятся, если они не были заморожены.
Таким образом, мы рассмотрели основные одномембранные органоиды клетки: ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы, выяснили их функции в процессах жизнедеятельности отдельной клетки и организма в целом. Установили связь между синтезом веществ в ЭПС, транспортом их в мембранных пузырьках в комплекс Гольджи, «дозреванием» веществ в комплексе Гольджи и выделением их из клетки при помощи мембранных пузырьков, в том числе лизосом. Также мы говорили о включениях – непостоянных структурах клетки, которые представляют собой скопления органических веществ (крахмала, гликогена, капель масла или гранул белка). Из приведенных в тексте примеров мы можем сделать вывод о том, что процессы жизнедеятельности, которые происходят на клеточном уровне, отражаются на функционировании целого организма (синтез гормонов, автолиз, накопление питательных веществ).