Строение клетки. Клеточная мембрана
Введение
Все живые организмы в зависимости от строения клетки делят на три группы (см. Рис. 1):
1. Прокариоты (безъядерные)
2. Эукариоты (ядерные)
3. Вирусы (неклеточные)
Рис. 1. Живые организмы
На этом уроке мы начнем изучать строение клеток эукариотических организмов, к которым относятся растения, грибы и животные. Их клетки наиболее крупные и более сложно устроены по сравнению с клетками прокариот.
Основные части эукариотической клетки
Как известно, клетки способны к самостоятельной деятельности. Они могут обмениваться веществом и энергией с окружающей средой, а также расти и размножаться, поэтому внутреннее строение клетки очень сложное и в первую очередь зависит от той функции, которую клетка выполняет в многоклеточном организме.
Принципы построения всех клеток одинаковые. В каждой эукариотической клетке можно выделить следующие основные части (см. Рис. 2):
1. Наружная мембрана, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды.
2. Цитоплазма с органеллами.
Рис. 2. Основные части эукариотической клетки
Биологическая мембрана. Строение
Термин «мембрана» был предложен около ста лет назад для обозначения границ клетки, но с развитием электронной микроскопии стало ясно, что клеточная мембрана входит в состав структурных элементов клетки.
В 1959 году Дж. Д. Робертсон сформулировал гипотезу о строении элементарной мембраны, согласно которой клеточные мембраны животных и растений построены по одному и тому же типу.
В 1972 году Сингером и Николсоном была предложена жидкостно-мозаичная модель мембраны, которая в настоящее время является общепризнанной. Согласно этой модели основой любой мембраны является двойной слой фосфолипидов.
У фосфолипидов (соединений, содержащих фосфатную группу) молекулы состоят из полярной головки и двух неполярных хвостов (см. Рис. 3).
Рис. 3. Фосфолипид
В фосфолипидном бислое гидрофобные остатки жирных кислот обращены внутрь, а гидрофильные головки, включающие остаток фосфорной кислоты, – наружу (см. Рис. 4).
Рис. 4. Фосфолипидный бислой
Фосфолипидный бислой представлен как динамическая структура, липиды могут перемещаться, меняя свое положение.
Двойной слой липидов обеспечивает барьерную функцию мембраны, не давая содержимому клетки растекаться, и препятствует попаданию в клетку токсических веществ.
Из истории открытия мембраны
О наличии пограничной мембраны между клеткой и окружающей средой было известно задолго до появления электронного микроскопа. Физико-химики отрицали существование плазматической мембраны и считали, что есть граница раздела между живым коллоидным содержимым и окружающей средой, но Пфеффер (немецкий ботаник и физиолог растений) в 1890 году подтвердил ее существование.
В начале прошлого века Овертон (британский физиолог и биолог) обнаружил, что скорость проникновения многих веществ в эритроциты прямо пропорциональна их растворимости в липидах. В связи с этим ученый предположил, что мембрана содержит большое количество липидов и вещества, растворяясь в ней, проходят через нее и оказываются по ту сторону мембраны.
В 1925 году Гортер и Грендель (американские биологи) выделили липиды из клеточной мембраны эритроцитов. Полученные липиды они распределили по поверхности воды толщиной в одну молекулу. Оказалось, что площадь поверхности, занятой слоем липидов, в два раза больше площади самого эритроцита. Поэтому эти ученые сделали вывод, что клеточная мембрана состоит не из одного, а из двух слоев липидов.
Даусон и Даниэлли (английские биологи) в 1935 году высказали предположение, что в клеточных мембранах липидный бимолекулярный слой заключен между двумя слоями белковых молекул (см. Рис. 5).
Рис. 5. Модель мембраны, предложенная Даусоном и Даниэлли
С появлением электронного микроскопа открылась возможность познакомиться со строением мембраны, и тогда обнаружилось, что мембраны животных и растительных клеток выглядят как трехслойная структура (см. Рис. 6).
Рис. 6. Мембрана клетки под микроскопом
В 1959 году биолог Дж. Д. Робертсон, объединив имевшиеся в то время данные, выдвинул гипотезу о строении «элементарной мембраны», в которой он постулировал структуру, общую для всех биологических мембран.
Постулаты Робертсона о строении «элементарной мембраны»
1. Все мембраны имеют толщину около 7,5 нм.
2. В электронном микроскопе все они представляются трехслойными.
3. Трехслойный вид мембраны есть результат именно того расположения белков и полярных липидов, которое предусматривала модель Даусона и Даниэлли – центральный липидный бислой заключен между двумя слоями белка.
Эта гипотеза о строении «элементарной мембраны» претерпела различные изменения, и в 1972 году была выдвинута жидкостно-мозаичная модель мембраны (см. Рис. 7), которая сейчас является общепризнанной.
Рис. 7. Жидкостно-мозаичная модель мембраны
Мембранные белки
В липидный бислой мембраны погружены молекулы белков, они образуют подвижную мозаику. По расположению в мембране и способу взаимодействия с липидным бислоем белки можно разделить на:
- поверхностные (или периферические) мембранные белки, связанные с гидрофильной поверхностью липидного бислоя;
- интегральные (мембранные) белки, погруженные в гидрофобную область бислоя.
Интегральные белки различаются по степени погруженности их в гидрофобную область бислоя. Они могут быть полностью погружены (интегральные) или частично погружены (полуинтегральные), а также могут пронизывать мембрану насквозь (трансмембранные).
Мембранные белки по своим функциям можно разделить на две группы:
- структурные белки. Они входят в состав клеточных мембран и участвуют в поддержании их структуры.
- динамические белки. Они находятся на мембранах и участвуют в происходящих на ней процессах.
Выделяют три класса динамических белков.
1. Рецепторные. С помощью этих белков клетка воспринимает различные воздействия на свою поверхность. То есть они специфически связывают такие соединения, как гормоны, нейромедиаторы, токсины на наружной стороне мембраны, что служит сигналом для изменения различных процессов внутри клетки или самой мембраны.
2. Транспортные. Эти белки транспортируют через мембрану те или иные вещества, также они образовывают каналы, через которые осуществляется транспорт различных ионов в клетку и из нее.
3. Ферментативные. Это белки-ферменты, которые находятся в мембране и участвуют в различных химических процессах.
Транспорт веществ через мембрану
Липидные бислои в значительной степени непроницаемы для многих веществ, поэтому требуется большое количество энергетических затрат для переноса веществ через мембрану, а также требуется возникновение различных структур.
Различают два типа транспорта: пассивный и активный.
Пассивный транспорт
Пассивный транспорт – это перенос молекул по градиенту концентрации. То есть он определяется только разностью концентрации переносимого вещества на противоположных сторонах мембраны и осуществляется без затрат энергии.
Существует два вида пассивного транспорта:
- простая диффузия (см. Рис. 8), которая происходит без участия мембранного белка. Механизмом простой диффузии осуществляется трансмембранный перенос газов (кислорода и углекислого газа), воды и некоторых простых органических ионов. Простая диффузия отличается низкой скоростью.
Рис. 8. Простая диффузия
- облегченная диффузия (см. Рис. 9) отличается от простой тем, что проходит с участием белков-переносчиков. Этот процесс специфичен и протекает с более высокой скоростью, чем простая диффузия.
Рис. 9. Облегченная диффузия
Известны два типа мембранных транспортных белков: белки-переносчики (транслоказы) и белки каналообразующие. Транспортные белки связывают специфические вещества и переносят их через мембрану по градиенту их концентрации, и, следовательно, для осуществления этого процесса, как и при простой диффузии, не требуется затраты энергии АТФ.
Перенос через мембрану макромолекул и частиц: эндоцитоз и экзоцитоз
Пищевые частицы не могут пройти через мембрану, они проникают в клетку путем эндоцитоза (см. Рис. 10). При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания и выросты, захватывает твердую частицу пищи. Вокруг пищевого комочка формируется вакуоль (или пузырек), которая далее отшнуровывается от плазматической мембраны, и твердая частичка в вакуоли оказывается внутри клетки.
Рис. 10. Эндоцитоз
Различают два типа эндоцитоза.
1. Фагоцитоз – поглощение твердых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами.
2. Пиноцитоз – поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензии).
Экзоцитоз (см. Рис. 11) – процесс, обратный эндоцитозу. Вещества, синтезированные в клетке, например гормоны, упаковываются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране, встраиваются в нее, и содержимое пузырька выбрасывается из клетки. Таким же образом клетка может избавляться от ненужных ей продуктов обмена.
Рис. 11. Экзоцитоз
Активный транспорт
В отличие от облегченной диффузии, активный транспорт – это перемещение веществ против градиента концентрации. При этом вещества переходят из области с меньшей их концентрацией в область с большей концентрацией. Поскольку такое перемещение происходит в направлении, противоположном нормальной диффузии, клетка должна при этом затрачивать энергию.
Среди примеров активного транспорта лучше всего изучен так называемый натрий-калиевый насос. Этот насос откачивает ионы натрия из клетки и накачивает в клетку ионы калия, используя при этом энергию АТФ.
Основные функции клеточной мембраны
1. Структурная (клеточная мембрана отделяет клетку от окружающей среды).
2. Транспортная (через клеточную мембрану осуществляется транспорт веществ, причем клеточная мембрана является высокоизбирательным фильтром).
3. Рецепторная (находящиеся на поверхности мембраны рецепторы воспринимают внешние воздействия, передают эту информацию внутрь клетки, позволяя ей быстро реагировать на изменения окружающей среды).
Другие функции мембраны
Помимо перечисленных выше мембрана выполняет также метаболическую и энергопреобразующую функцию.
Метаболическая функция
Биологические мембраны прямо или косвенно участвуют в процессах метаболических превращений веществ в клетке, поскольку большинство ферментов связаны с мембранами.
Липидное окружение ферментов в мембране создает определенные условия для их функционирования, накладывает ограничения на активность мембранных белков и таким образом оказывает регуляторное действие на процессы метаболизма.
Энергопреобразующая функция
Важнейшей функцией многих биомембран служит превращение одной формы энергии в другую.
К энергопреобразующим мембранам относятся внутренние мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов (см. Рис. 12).
Рис. 12. Митохондрия и хлоропласт