Строение клетки. Клеточная мембрана

 Введение

Все живые ор­га­низ­мы в за­ви­си­мо­сти от стро­е­ния клет­ки делят на три груп­пы (см. Рис. 1):

1. Про­ка­ри­о­ты (безъ­ядер­ные)

2. Эу­ка­ри­о­ты (ядер­ные)

3. Ви­ру­сы (некле­точ­ные)

Живые ор­га­низ­мы

Рис. 1. Живые ор­га­низ­мы

На этом уроке мы нач­нем изу­чать стро­е­ние кле­ток эу­ка­ри­о­ти­че­ских ор­га­низ­мов, к ко­то­рым от­но­сят­ся рас­те­ния, грибы и жи­вот­ные. Их клет­ки наи­бо­лее круп­ные и более слож­но устро­е­ны по срав­не­нию с клет­ка­ми про­ка­ри­от.

 Основные части эукариотической клетки

Как из­вест­но, клет­ки спо­соб­ны к са­мо­сто­я­тель­ной де­я­тель­но­сти. Они могут об­ме­ни­вать­ся ве­ще­ством и энер­ги­ей с окру­жа­ю­щей сре­дой, а также расти и раз­мно­жать­ся, по­это­му внут­рен­нее стро­е­ние клет­ки очень слож­ное и в первую оче­редь за­ви­сит от той функ­ции, ко­то­рую клет­ка вы­пол­ня­ет в мно­го­кле­точ­ном ор­га­низ­ме.

Прин­ци­пы по­стро­е­ния всех кле­ток оди­на­ко­вые. В каж­дой эу­ка­ри­о­ти­че­ской клет­ке можно вы­де­лить сле­ду­ю­щие ос­нов­ные части (см. Рис. 2):

1. На­руж­ная мем­бра­на, ко­то­рая от­де­ля­ет со­дер­жи­мое клет­ки от внеш­ней среды.

2. Ци­то­плаз­ма с ор­га­нел­ла­ми.

Ос­нов­ные части эу­ка­ри­о­ти­че­ской клет­ки

Рис. 2. Ос­нов­ные части эу­ка­ри­о­ти­че­ской клет­ки

 

Биологическая мембрана. Строение

Тер­мин «мем­бра­на» был пред­ло­жен около ста лет назад для обо­зна­че­ния гра­ниц клет­ки, но с раз­ви­ти­ем элек­трон­ной мик­ро­ско­пии стало ясно, что кле­точ­ная мем­бра­на вхо­дит в со­став струк­тур­ных эле­мен­тов клет­ки.

В 1959 году Дж. Д. Ро­берт­сон сфор­му­ли­ро­вал ги­по­те­зу о стро­е­нии эле­мен­тар­ной мем­бра­ны, со­глас­но ко­то­рой кле­точ­ные мем­бра­ны жи­вот­ных и рас­те­ний по­стро­е­ны по од­но­му и тому же типу.

В 1972 году Син­ге­ром и Ни­кол­со­ном была пред­ло­же­на жид­кост­но-мо­за­ич­ная мо­дель мем­бра­ны, ко­то­рая в на­сто­я­щее время яв­ля­ет­ся об­ще­при­знан­ной. Со­глас­но этой мо­де­ли ос­но­вой любой мем­бра­ны яв­ля­ет­ся двой­ной слой фос­фо­ли­пи­дов.

У фос­фо­ли­пи­дов (со­еди­не­ний, со­дер­жа­щих фос­фат­ную груп­пу) мо­ле­ку­лы со­сто­ят из по­ляр­ной го­лов­ки и двух непо­ляр­ных хво­стов (см. Рис. 3).

Фос­фо­ли­пид

Рис. 3. Фос­фо­ли­пид

В фос­фо­ли­пид­ном бис­лое гид­ро­фоб­ные остат­ки жир­ных кис­лот об­ра­ще­ны внутрь, а гид­ро­филь­ные го­лов­ки, вклю­ча­ю­щие оста­ток фос­фор­ной кис­ло­ты, – на­ру­жу (см. Рис. 4).

Фос­фо­ли­пид­ный бис­лой

Рис. 4. Фос­фо­ли­пид­ный бис­лой

Фос­фо­ли­пид­ный бис­лой пред­став­лен как ди­на­ми­че­ская струк­ту­ра, ли­пи­ды могут пе­ре­ме­щать­ся, меняя свое по­ло­же­ние.

Двой­ной слой ли­пи­дов обес­пе­чи­ва­ет ба­рьер­ную функ­цию мем­бра­ны, не давая со­дер­жи­мо­му клет­ки рас­те­кать­ся, и пре­пят­ству­ет по­па­да­нию в клет­ку ток­си­че­ских ве­ществ.

 Из истории открытия мембраны

О на­ли­чии по­гра­нич­ной мем­бра­ны между клет­кой и окру­жа­ю­щей сре­дой было из­вест­но за­дол­го до по­яв­ле­ния элек­трон­но­го мик­ро­ско­па. Фи­зи­ко-хи­ми­ки от­ри­ца­ли су­ще­ство­ва­ние плаз­ма­ти­че­ской мем­бра­ны и счи­та­ли, что есть гра­ни­ца раз­де­ла между живым кол­ло­ид­ным со­дер­жи­мым и окру­жа­ю­щей сре­дой, но Пфеф­фер (немец­кий бо­та­ник и фи­зио­лог рас­те­ний) в 1890 году под­твер­дил ее су­ще­ство­ва­ние.

В на­ча­ле про­шло­го века Овер­тон (бри­тан­ский фи­зио­лог и био­лог) об­на­ру­жил, что ско­рость про­ник­но­ве­ния мно­гих ве­ществ в эрит­ро­ци­ты прямо про­пор­ци­о­наль­на их рас­тво­ри­мо­сти в ли­пи­дах. В связи с этим уче­ный пред­по­ло­жил, что мем­бра­на со­дер­жит боль­шое ко­ли­че­ство ли­пи­дов и ве­ще­ства, рас­тво­ря­ясь в ней, про­хо­дят через нее и ока­зы­ва­ют­ся по ту сто­ро­ну мем­бра­ны.

В 1925 году Гор­тер и Грен­дель (аме­ри­кан­ские био­ло­ги) вы­де­ли­ли ли­пи­ды из кле­точ­ной мем­бра­ны эрит­ро­ци­тов. По­лу­чен­ные ли­пи­ды они рас­пре­де­ли­ли по по­верх­но­сти воды тол­щи­ной в одну мо­ле­ку­лу. Ока­за­лось, что пло­щадь по­верх­но­сти, за­ня­той слоем ли­пи­дов, в два раза боль­ше пло­ща­ди са­мо­го эрит­ро­ци­та. По­это­му эти уче­ные сде­ла­ли вывод, что кле­точ­ная мем­бра­на со­сто­ит не из од­но­го, а из двух слоев ли­пи­дов.

Да­у­сон и Да­ни­эл­ли (ан­глий­ские био­ло­ги) в 1935 году вы­ска­за­ли пред­по­ло­же­ние, что в кле­точ­ных мем­бра­нах ли­пид­ный би­мо­ле­ку­ляр­ный слой за­клю­чен между двумя сло­я­ми бел­ко­вых мо­ле­кул (см. Рис. 5).

Мо­дель мем­бра­ны, пред­ло­жен­ная Да­у­со­ном и Да­ни­эл­ли

Рис. 5. Мо­дель мем­бра­ны, пред­ло­жен­ная Да­у­со­ном и Да­ни­эл­ли

С по­яв­ле­ни­ем элек­трон­но­го мик­ро­ско­па от­кры­лась воз­мож­ность по­зна­ко­мить­ся со стро­е­ни­ем мем­бра­ны, и тогда об­на­ру­жи­лось, что мем­бра­ны жи­вот­ных и рас­ти­тель­ных кле­ток вы­гля­дят как трех­слой­ная струк­ту­ра (см. Рис. 6).

Мем­бра­на клет­ки под мик­ро­ско­пом

Рис. 6. Мем­бра­на клет­ки под мик­ро­ско­пом

В 1959 году био­лог Дж. Д. Ро­берт­сон, объ­еди­нив имев­ши­е­ся в то время дан­ные, вы­дви­нул ги­по­те­зу о стро­е­нии «эле­мен­тар­ной мем­бра­ны», в ко­то­рой он по­сту­ли­ро­вал струк­ту­ру, общую для всех био­ло­ги­че­ских мем­бран.

По­сту­ла­ты Ро­берт­со­на о стро­е­нии «эле­мен­тар­ной мем­бра­ны»

1. Все мем­бра­ны имеют тол­щи­ну около 7,5 нм.

2. В элек­трон­ном мик­ро­ско­пе все они пред­став­ля­ют­ся трех­слой­ны­ми.

3. Трех­слой­ный вид мем­бра­ны есть ре­зуль­тат имен­но того рас­по­ло­же­ния бел­ков и по­ляр­ных ли­пи­дов, ко­то­рое преду­смат­ри­ва­ла мо­дель Да­у­со­на и Да­ни­эл­ли – цен­траль­ный ли­пид­ный бис­лой за­клю­чен между двумя сло­я­ми белка.

Эта ги­по­те­за о стро­е­нии «эле­мен­тар­ной мем­бра­ны» пре­тер­пе­ла раз­лич­ные из­ме­не­ния, и в 1972 году была вы­дви­ну­та жид­кост­но-мо­за­ич­ная мо­дель мем­бра­ны (см. Рис. 7), ко­то­рая сей­час яв­ля­ет­ся об­ще­при­знан­ной.

Жид­кост­но-мо­за­ич­ная мо­дель мем­бра­ны

Рис. 7. Жид­кост­но-мо­за­ич­ная мо­дель мем­бра­ны

 Мембранные белки

В ли­пид­ный бис­лой мем­бра­ны по­гру­же­ны мо­ле­ку­лы бел­ков, они об­ра­зу­ют по­движ­ную мо­за­и­ку. По рас­по­ло­же­нию в мем­бране и спо­со­бу вза­и­мо­дей­ствия с ли­пид­ным бис­ло­ем белки можно раз­де­лить на:

- по­верх­ност­ные (или пе­ри­фе­ри­че­ские) мем­бран­ные белки, свя­зан­ные с гид­ро­филь­ной по­верх­но­стью ли­пид­но­го бис­лоя;

- ин­те­граль­ные (мем­бран­ные) белки, по­гру­жен­ные в гид­ро­фоб­ную об­ласть бис­лоя.

Ин­те­граль­ные белки раз­ли­ча­ют­ся по сте­пе­ни по­гру­жен­но­сти их в гид­ро­фоб­ную об­ласть бис­лоя. Они могут быть пол­но­стью по­гру­же­ны (ин­те­граль­ные) или ча­стич­но по­гру­же­ны (по­лу­ин­те­граль­ные), а также могут про­ни­зы­вать мем­бра­ну на­сквозь (транс­мем­бран­ные).

Мем­бран­ные белки по своим функ­ци­ям можно раз­де­лить на две груп­пы:

- струк­тур­ные белки. Они вхо­дят в со­став кле­точ­ных мем­бран и участ­ву­ют в под­дер­жа­нии их струк­ту­ры.

- ди­на­ми­че­ские белки. Они на­хо­дят­ся на мем­бра­нах и участ­ву­ют в про­ис­хо­дя­щих на ней про­цес­сах.

Вы­де­ля­ют три клас­са ди­на­ми­че­ских бел­ков.

1. Ре­цеп­тор­ные. С по­мо­щью этих бел­ков клет­ка вос­при­ни­ма­ет раз­лич­ные воз­дей­ствия на свою по­верх­ность. То есть они спе­ци­фи­че­ски свя­зы­ва­ют такие со­еди­не­ния, как гор­мо­ны, ней­ро­ме­ди­а­то­ры, ток­си­ны на на­руж­ной сто­роне мем­бра­ны, что слу­жит сиг­на­лом для из­ме­не­ния раз­лич­ных про­цес­сов внут­ри клет­ки или самой мем­бра­ны.

2. Транс­порт­ные. Эти белки транс­пор­ти­ру­ют через мем­бра­ну те или иные ве­ще­ства, также они об­ра­зо­вы­ва­ют ка­на­лы, через ко­то­рые осу­ществ­ля­ет­ся транс­порт раз­лич­ных ионов в клет­ку и из нее.

3. Фер­мен­та­тив­ные. Это бел­ки-фер­мен­ты, ко­то­рые на­хо­дят­ся в мем­бране и участ­ву­ют в раз­лич­ных хи­ми­че­ских про­цес­сах.

Транс­порт ве­ществ через мем­бра­ну

Ли­пид­ные бис­лои в зна­чи­тель­ной сте­пе­ни непро­ни­ца­е­мы для мно­гих ве­ществ, по­это­му тре­бу­ет­ся боль­шое ко­ли­че­ство энер­ге­ти­че­ских за­трат для пе­ре­но­са ве­ществ через мем­бра­ну, а также тре­бу­ет­ся воз­ник­но­ве­ние раз­лич­ных струк­тур.

Раз­ли­ча­ют два типа транс­пор­та: пас­сив­ный и ак­тив­ный.

Пас­сив­ный транс­порт

Пас­сив­ный транс­порт – это пе­ре­нос мо­ле­кул по гра­ди­ен­ту кон­цен­тра­ции. То есть он опре­де­ля­ет­ся толь­ко раз­но­стью кон­цен­тра­ции пе­ре­но­си­мо­го ве­ще­ства на про­ти­во­по­лож­ных сто­ро­нах мем­бра­ны и осу­ществ­ля­ет­ся без за­трат энер­гии.

Су­ще­ству­ет два вида пас­сив­но­го транс­пор­та:

- про­стая диф­фу­зия (см. Рис. 8), ко­то­рая про­ис­хо­дит без уча­стия мем­бран­но­го белка. Ме­ха­низ­мом про­стой диф­фу­зии осу­ществ­ля­ет­ся транс­мем­бран­ный пе­ре­нос газов (кис­ло­ро­да и уг­ле­кис­ло­го газа), воды и неко­то­рых про­стых ор­га­ни­че­ских ионов. Про­стая диф­фу­зия от­ли­ча­ет­ся низ­кой ско­ро­стью.

Про­стая диф­фу­зия

Рис. 8. Про­стая диф­фу­зия

- об­лег­чен­ная диф­фу­зия (см. Рис. 9) от­ли­ча­ет­ся от про­стой тем, что про­хо­дит с уча­сти­ем бел­ков-пе­ре­нос­чи­ков. Этот про­цесс спе­ци­фи­чен и про­те­ка­ет с более вы­со­кой ско­ро­стью, чем про­стая диф­фу­зия.

Об­лег­чен­ная диф­фу­зия

Рис. 9. Об­лег­чен­ная диф­фу­зия

Из­вест­ны два типа мем­бран­ных транс­порт­ных бел­ков: бел­ки-пе­ре­нос­чи­ки (транс­ло­ка­зы) и белки ка­на­ло­об­ра­зу­ю­щие. Транс­порт­ные белки свя­зы­ва­ют спе­ци­фи­че­ские ве­ще­ства и пе­ре­но­сят их через мем­бра­ну по гра­ди­ен­ту их кон­цен­тра­ции, и, сле­до­ва­тель­но, для осу­ществ­ле­ния этого про­цес­са, как и при про­стой диф­фу­зии, не тре­бу­ет­ся за­тра­ты энер­гии АТФ.

 Перенос через мембрану макромолекул и частиц: эндоцитоз и экзоцитоз

Пи­ще­вые ча­сти­цы не могут прой­ти через мем­бра­ну, они про­ни­ка­ют в клет­ку путем эн­до­ци­то­за (см. Рис. 10). При эн­до­ци­то­зе плаз­ма­ти­че­ская мем­бра­на об­ра­зу­ет впя­чи­ва­ния и вы­ро­сты, за­хва­ты­ва­ет твер­дую ча­сти­цу пищи. Во­круг пи­ще­во­го ко­моч­ка фор­ми­ру­ет­ся ва­ку­оль (или пу­зы­рек), ко­то­рая далее отшну­ро­вы­ва­ет­ся от плаз­ма­ти­че­ской мем­бра­ны, и твер­дая ча­стич­ка в ва­ку­о­ли ока­зы­ва­ет­ся внут­ри клет­ки.

Эн­до­ци­тоз

Рис. 10. Эн­до­ци­тоз

Раз­ли­ча­ют два типа эн­до­ци­то­за.

1. Фа­го­ци­тоз – по­гло­ще­ние твер­дых ча­стиц. Спе­ци­а­ли­зи­ро­ван­ные клет­ки, осу­ществ­ля­ю­щие фа­го­ци­тоз, на­зы­ва­ют­ся фа­го­ци­та­ми.

2. Пи­но­ци­тоз – по­гло­ще­ние жид­ко­го ма­те­ри­а­ла (рас­твор, кол­ло­ид­ный рас­твор, сус­пен­зии).

Эк­зо­ци­тоз (см. Рис. 11) – про­цесс, об­рат­ный эн­до­ци­то­зу. Ве­ще­ства, син­те­зи­ро­ван­ные в клет­ке, на­при­мер гор­мо­ны, упа­ко­вы­ва­ют­ся в мем­бран­ные пу­зырь­ки, ко­то­рые под­хо­дят к кле­точ­ной мем­бране, встра­и­ва­ют­ся в нее, и со­дер­жи­мое пу­зырь­ка вы­бра­сы­ва­ет­ся из клет­ки. Таким же об­ра­зом клет­ка может из­бав­лять­ся от ненуж­ных ей про­дук­тов об­ме­на.

Эк­зо­ци­тоз

Рис. 11. Эк­зо­ци­тоз

Ак­тив­ный транс­порт

В от­ли­чие от об­лег­чен­ной диф­фу­зии, ак­тив­ный транс­порт – это пе­ре­ме­ще­ние ве­ществ про­тив гра­ди­ен­та кон­цен­тра­ции. При этом ве­ще­ства пе­ре­хо­дят из об­ла­сти с мень­шей их кон­цен­тра­ци­ей в об­ласть с боль­шей кон­цен­тра­ци­ей. По­сколь­ку такое пе­ре­ме­ще­ние про­ис­хо­дит в на­прав­ле­нии, про­ти­во­по­лож­ном нор­маль­ной диф­фу­зии, клет­ка долж­на при этом за­тра­чи­вать энер­гию.

Среди при­ме­ров ак­тив­но­го транс­пор­та лучше всего изу­чен так на­зы­ва­е­мый на­трий-ка­ли­е­вый насос. Этот насос от­ка­чи­ва­ет ионы на­трия из клет­ки и на­ка­чи­ва­ет в клет­ку ионы калия, ис­поль­зуя при этом энер­гию АТФ.

 Основные функции клеточной мембраны

1. Струк­тур­ная (кле­точ­ная мем­бра­на от­де­ля­ет клет­ку от окру­жа­ю­щей среды).

2. Транс­порт­ная (через кле­точ­ную мем­бра­ну осу­ществ­ля­ет­ся транс­порт ве­ществ, при­чем кле­точ­ная мем­бра­на яв­ля­ет­ся вы­со­ко­из­би­ра­тель­ным филь­тром).

3. Ре­цеп­тор­ная (на­хо­дя­щи­е­ся на по­верх­но­сти мем­бра­ны ре­цеп­то­ры вос­при­ни­ма­ют внеш­ние воз­дей­ствия, пе­ре­да­ют эту ин­фор­ма­цию внутрь клет­ки, поз­во­ляя ей быст­ро ре­а­ги­ро­вать на из­ме­не­ния окру­жа­ю­щей среды).

 Другие функции мембраны

По­ми­мо пе­ре­чис­лен­ных выше мем­бра­на вы­пол­ня­ет также ме­та­бо­ли­че­скую и энер­го­пре­об­ра­зу­ю­щую функ­цию.

Ме­та­бо­ли­че­ская функ­ция

Био­ло­ги­че­ские мем­бра­ны прямо или кос­вен­но участ­ву­ют в про­цес­сах ме­та­бо­ли­че­ских пре­вра­ще­ний ве­ществ в клет­ке, по­сколь­ку боль­шин­ство фер­мен­тов свя­за­ны с мем­бра­на­ми.

Ли­пид­ное окру­же­ние фер­мен­тов в мем­бране со­зда­ет опре­де­лен­ные усло­вия для их функ­ци­о­ни­ро­ва­ния, на­кла­ды­ва­ет огра­ни­че­ния на ак­тив­ность мем­бран­ных бел­ков и таким об­ра­зом ока­зы­ва­ет ре­гу­ля­тор­ное дей­ствие на про­цес­сы ме­та­бо­лиз­ма.

Энер­го­пре­об­ра­зу­ю­щая функ­ция

Важ­ней­шей функ­ци­ей мно­гих био­мем­бран слу­жит пре­вра­ще­ние одной формы энер­гии в дру­гую.

К энер­го­пре­об­ра­зу­ю­щим мем­бра­нам от­но­сят­ся внут­рен­ние мем­бра­ны ми­то­хон­дрий, ти­ла­ко­и­ды хло­ро­пла­стов (см. Рис. 12).

Ми­то­хон­дрия и хло­ро­пласт

Рис. 12. Ми­то­хон­дрия и хло­ро­пласт

 

Последнее изменение: Пятница, 30 Март 2018, 22:43