Автотрофное питание. Хемосинтез

 Хемосинтез и хемотрофы

Энер­гия су­ще­ству­ет во мно­гих фор­мах, но для живых ор­га­низ­мов под­хо­дят всего две из них – это све­то­вая и хи­ми­че­ская энер­гия.

Те ор­га­низ­мы, ко­то­рые ис­поль­зу­ют для син­те­за соб­ствен­ных ор­га­ни­че­ских ве­ществ энер­гию сол­неч­но­го света, на­зы­ва­ют фо­то­тро­фа­ми.

Ор­га­низ­мы, ко­то­рые ис­поль­зу­ют для син­те­за соб­ствен­ных ор­га­ни­че­ских ве­ществ хи­ми­че­скую энер­гию, – это хе­мот­ро­фы.

Хе­мо­син­тез – спо­соб ав­то­троф­но­го пи­та­ния, при ко­то­ром ис­точ­ни­ком пи­та­ния для син­те­за соб­ствен­ных ор­га­ни­че­ских ве­ществ слу­жит ре­ак­ция окис­ле­ния неор­га­ни­че­ских со­еди­не­ний.

Хе­мо­син­тез свой­стве­нен и най­ден у бак­те­рий. От­крыл хе­мо­син­тез как яв­ле­ние рус­ский уче­ный С.Н. Ви­но­град­ский.

Вы­де­ля­ют несколь­ко групп хе­мот­роф­ных бак­те­рий:

1. Же­ле­зо­бак­те­рии. Окис­ля­ют двух­ва­лент­ное же­ле­зо до трех­ва­лент­но­го.

2. Се­робак­те­рии. Окис­ля­ют се­ро­во­до­род до серы или до сер­ной кис­ло­ты.

3. Нит­ри­фи­ци­ру­ю­щие бак­те­рии. Окис­ля­ют ам­ми­ак до азот­ной или азо­ти­стой кис­ло­ты, ко­то­рая при вза­и­мо­дей­ствии с ми­не­ра­ла­ми об­ра­зу­ет нит­ра­ты и нит­ри­ты.

Вы­де­ля­ю­ща­я­ся в про­цес­се окис­ле­ния  неор­га­ни­че­ских со­еди­не­ний энер­гия не может быть сразу из­рас­хо­до­ва­на на син­тез ор­га­ни­че­ских со­еди­не­ний. Она вна­ча­ле пе­ре­во­дит­ся в энер­гию хи­ми­че­ских свя­зей мо­ле­ку­лы АТФ и толь­ко после этого рас­хо­ду­ет­ся на био­син­те­ти­че­ские про­цес­сы в клет­ке.

 Сергей Николаевич Виноградский

Рис. 1. С.Н. Ви­но­град­ский

Сер­гей Ни­ко­ла­е­вич Ви­но­град­ский (см. Рис. 1) ро­дил­ся в Киеве 1 сен­тяб­ря 1856 года в семье со­сто­я­тель­но­го юри­ста. После окон­ча­ния в 1873 г. 2-й Ки­ев­ской гим­на­зии  (с зо­ло­той ме­да­лью) Ви­но­град­ский  изу­ча­ет юрис­пру­ден­цию, есте­ствен­ные науки, му­зы­ку. В но­яб­ре 1877 года он по­сту­па­ет на 2 курс есте­ствен­но­го от­де­ле­ния Пе­тер­бург­ско­го уни­вер­си­те­та, где осо­бое вни­ма­ние уде­ля­ет химии. После окон­ча­ния уни­вер­си­те­та Ви­но­град­ский оста­ет­ся ра­бо­тать на ка­фед­ре бо­та­ни­ки в ла­бо­ра­то­рии фи­зио­ло­гии рас­те­ний под ру­ко­вод­ством из­вест­но­го рус­ско­го уче­но­го А.С. Фа­мин­цы­на. Его се­рьез­ным увле­че­ни­ем стала мик­ро­био­ло­гия. Для углуб­ле­ния своих зна­ний Сер­гей Ни­ко­ла­е­вич от­прав­ля­ет­ся на ста­жи­ров­ку в Страс­бург­ский уни­вер­си­тет, где на­чи­на­ет изу­чать мор­фо­ло­гию и фи­зио­ло­гию же­ле­зо- и се­ро­со­дер­жа­щих бак­те­рий, при­ме­нив к ним раз­ра­бо­тан­ный метод элек­тив­ных сред. Он об­на­ру­жил, что се­робак­те­рии могут по­лу­чать энер­гию при окис­ле­нии неор­га­ни­че­ских со­еди­не­ний, в част­но­сти при окис­ле­нии вос­ста­нов­лен­ных со­еди­не­ний серы, таких как се­ро­во­до­род, до сер­ной кис­ло­ты.

Таким об­ра­зом, Ви­но­град­ский от­крыл новый ис­точ­ник энер­гии, ко­то­рый воз­ни­ка­ет при окис­ле­нии неор­га­ни­че­ских со­еди­не­ний. Это яв­ле­ние он на­звал хе­мо­син­те­зом.

Далее уче­ный при­сту­пил к ис­сле­до­ва­нию про­цес­са нит­ри­фи­ка­ции и его роли в поч­во­об­ра­зо­ва­нии. Он вы­де­лил бак­те­рии-нит­ри­фи­ка­то­ры, а также под­твер­дил, что про­цесс нит­ри­фи­ка­ции со­сто­ит из двух ста­дий. На пер­вой ста­дии про­ис­хо­дит окис­ле­ние ам­ми­а­ка до нит­ри­тов, а на вто­рой ста­дии – окис­ле­ние нит­ри­тов до нит­ра­тов.

После этого Ви­но­град­ский увлек­ся изу­че­ни­ем бак­те­рий, ко­то­рые спо­соб­ны были фик­си­ро­вать мо­ле­ку­ляр­ный азот, то есть ис­поль­зо­вать азот из воз­ду­ха. В связи с этим он вы­де­лил азот­фик­си­ру­ю­щую бак­те­рию, ко­то­рую на­звал в честь Па­сте­ра – Clostridium pasteurianum.

С.Н. Ви­но­град­ский стал ос­но­во­по­лож­ни­ком эко­ло­го-фи­зио­ло­ги­че­ско­го на­прав­ле­ния мик­ро­био­ло­гии.

 Железобактерии

У же­ле­зо­бак­те­рий энер­гия вы­де­ля­ет­ся при окис­ле­нии двух­ва­лент­но­го же­ле­за (см. Рис. 2).

Рис. 2. Же­ле­зо­бак­те­рии

Такие мик­ро­ор­га­низ­мы легко об­на­ру­жи­ва­ют­ся в при­род­ных во­до­е­мах в виде об­рас­та­ний ниж­ней части вод­ных рас­те­ний. Же­ле­зо­бак­те­рии часто встре­ча­ют­ся в хо­ро­шо аэ­ри­ру­е­мых ру­чьях при вы­хо­де под­зем­ных вод на по­верх­ность.

Же­ле­зо­бак­те­рии (см. Рис. 3) спо­соб­ны раз­ру­шать ор­га­ни­че­ские ком­плек­сы же­ле­за, труд­но раз­ру­ша­е­мые в хи­ми­че­ских окис­ли­тель­ных про­цес­сах. Об­ра­зу­ю­щий­ся в ре­зуль­та­те этого гид­рок­сид же­ле­за от­кла­ды­ва­ет­ся на по­верх­но­сти кле­ток.

Рис. 3. Же­ле­зо­бак­те­рии

Раз­ви­тие же­ле­зо­бак­те­рий в тру­бах при­во­дит к их за­би­ва­нию сли­зью и гид­рок­си­дом же­ле­за (III). В усло­ви­ях ма­ло­го про­то­ка воды через пол­го­да экс­плу­а­та­ции во­до­про­во­да на внут­рен­ней по­верх­но­сти труб же­ле­зо­бак­те­рии об­ра­зу­ют об­рас­та­ния в виде буг­ров вы­со­той до 10 мм (см. Рис. 4). В таких от­ло­же­ни­ях на­хо­дят бла­го­при­ят­ные усло­вия для жиз­не­де­я­тель­но­сти ки­шеч­ная па­лоч­ка, гни­лост­ные бак­те­рии и раз­лич­ные черви.

Рис. 4. Об­рас­та­ния на внут­рен­ней по­верх­но­сти труб

 Серобактерии

Боль­шое число бак­те­рий спо­соб­ны окис­лять вос­ста­нов­лен­ные со­еди­не­ния серы (см. Рис. 5). Эти мик­ро­ор­га­низ­мы при­ни­ма­ют уча­стие в гло­баль­ном кру­го­во­ро­те серы в при­ро­де.

Се­робак­те­рии делят на две груп­пы:

1. Бак­те­рии, ко­то­рые спо­соб­ны от­кла­ды­вать серу внут­ри клет­ки.

2. Бак­те­рии, ко­то­рые не спо­соб­ны от­кла­ды­вать серу ни при каких усло­ви­ях.

Рис. 5. Се­робак­те­рии

 Бесцветные серобактерии

Давно из­вест­но, что в се­ро­во­до­род­ных ис­точ­ни­ках встре­ча­ют­ся неокра­шен­ные мик­ро­ор­га­низ­мы, ко­то­рые на­кап­ли­ва­ют в себе серу.

В тех ис­точ­ни­ках, где се­ро­во­до­ро­да немно­го, такие мик­ро­ор­га­низ­мы на­блю­да­ют­ся в виде белых пле­нок (см. Рис. 6).

 

Рис. 6. Белые плен­ки из се­робак­те­рий

Ви­но­град­ский по­ка­зал, что у одних видов неокра­шен­ных се­робак­те­рий сера об­ра­зу­ет­ся в ре­зуль­та­те окис­ле­ния се­ро­во­до­ро­да. Таким об­ра­зом, бес­цвет­ные се­робак­те­рии иг­ра­ют боль­шую роль в де­ток­си­ка­ции воды (очист­ка воды от се­ро­во­до­ро­да).

 Нитрифицирующие бактерии

Нит­ри­фи­ци­ру­ю­щие бак­те­рии окис­ля­ют ам­ми­ак до нит­ри­тов и нит­ра­тов.

Био­ло­ги­че­ская при­ро­да пре­вра­ще­ния ам­ми­а­ка в нит­ра­ты была из­вест­на давно, и в Ев­ро­пе это ис­поль­зо­ва­ли для по­лу­че­ния се­лит­ры при из­го­тов­ле­нии по­ро­ха.

С.Н. Ви­но­град­ский вы­де­лил чи­стые куль­ту­ры нит­ри­фи­ка­то­ров. Вы­яс­ни­лось, что про­цесс нит­ри­фи­ка­ции идет в две ста­дии (см. Рис. 7).

Рис. 7. Нит­ри­фи­ци­ру­ю­щая бак­те­рия и две ста­дии про­цес­са нит­ри­фи­ка­ции

Нит­ри­фи­ци­ру­ю­щие бак­те­рии иг­ра­ют в при­ро­де важ­ную роль, осу­ществ­ляя один из эта­пов кру­го­во­ро­та азота (см. Рис. 8).

Рис. 8. Кру­го­во­рот азота

 Распад органического материала и нитрификация

Рас­те­ния по­лу­ча­ют азот в виде нит­ра­та из почвы, а жи­вот­ные по­лу­ча­ют азот от рас­те­ний.

На ри­сун­ке 9 по­ка­за­но, как са­про­фит­ные бак­те­рии и грибы воз­вра­ща­ют азот бел­ков, со­дер­жа­щих­ся в мерт­вых рас­те­ни­ях и жи­вот­ных, в общий кру­го­во­рот в форме нит­ра­тов. Такое пре­вра­ще­ние про­ис­хо­дит в ре­зуль­та­те по­сле­до­ва­тель­но­го окис­ле­ния азо­ти­стых со­еди­не­ний, а для этого нужны аэроб­ные бак­те­рии и кис­ло­род. После ги­бе­ли жи­во­го ор­га­низ­ма его белки раз­ла­га­ют­ся до ами­но­кис­лот, а затем до ам­ми­а­ка. Точно так же рас­щеп­ля­ют­ся и азо­ти­стые со­еди­не­ния экс­кре­мен­тов и раз­лич­ных вы­де­ле­ний жи­вот­ных. Затем хе­мо­син­те­зи­ру­ю­щие бак­те­рии окис­ля­ют ам­ми­ак до нит­ра­та. Этот про­цесс на­зы­ва­ет­ся нит­ри­фи­ка­ци­ей.

Рис. 9. Кру­го­во­рот азота

Де­нит­ри­фи­ци­ру­ю­щие бак­те­рии осу­ществ­ля­ют про­цесс, об­рат­ный нит­ри­фи­ка­ции, – де­нит­ри­фи­ка­цию, ко­то­рая может умень­шать пло­до­ро­дие почвы. Де­нит­ри­фи­ка­ция про­ис­хо­дит толь­ко в анаэ­роб­ных усло­ви­ях, когда бак­те­рии ис­поль­зу­ют нит­рат как окис­ли­тель (ак­цеп­тор элек­тро­нов), за­ме­ня­ю­щий кис­ло­род в ре­ак­ци­ях окис­ле­ния ор­га­ни­че­ских ве­ществ. Сам нит­рат при этом вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся. Такие бак­те­рии от­но­сят­ся к фа­куль­та­тив­ным анаэ­ро­бам. Не сле­ду­ет ду­мать, что де­нит­ри­фи­ци­ру­ю­щие бак­те­рии ста­вят под угро­зу су­ще­ство­ва­ние жизни на Земле. Как по­ла­га­ют, не будь про­цес­сов де­нит­ри­фи­ка­ции, боль­шая часть ат­мо­сфер­но­го азота на­хо­ди­лась в свя­зан­ном со­сто­я­нии в земле.

Роль хемосинтетиков

Роль хе­мо­син­те­ти­ков для всех живых ор­га­низ­мов на нашей пла­не­те чрез­вы­чай­но ве­ли­ка, так как они яв­ля­ют­ся зве­ном в кру­го­во­ро­те важ­ней­ших эле­мен­тов (азота, серы). Таким об­ра­зом, су­ще­ство­ва­ние жизни невоз­мож­но без де­я­тель­но­сти хе­мо­син­те­зи­ру­ю­щих ор­га­низ­мов.

Хе­мо­син­те­ти­ки также важны в ка­че­стве при­род­ных по­тре­би­те­лей таких ядо­ви­тых ве­ществ, как ам­ми­ак и се­ро­во­до­род.

Нит­ри­фи­ци­ру­ю­щие бак­те­рии на­сы­ща­ют почву нит­ра­та­ми, ко­то­рые хо­ро­шо усва­и­ва­ют­ся рас­те­ни­я­ми.

Неко­то­рые нит­ри­фи­ци­ру­ю­щие бак­те­рии ис­поль­зу­ют для очист­ки сточ­ных вод (се­робак­те­рии).