Смена биоценозов. Сукцессии

 Определение понятия «Сукцессия»

Ви­до­вой со­став био­це­но­зов ка­жет­ся по­сто­ян­ным, но на самом деле на про­тя­же­нии дли­тель­ных пе­ри­о­дов вре­ме­ни он за­ко­но­мер­но ме­ня­ет­ся.

Смена од­но­го био­це­но­за дру­гим, на­зы­ва­ет­ся сук­цес­си­ей.

Сук­цес­сия – это непре­рыв­ный на­прав­лен­ный про­цесс. Если смена био­це­но­зов про­ис­хо­дит в несколь­ко эта­пов, то го­во­рят о несколь­ких сук­цес­си­ях. На­при­мер, сук­цес­сия – это за­бо­ла­чи­ва­ние чи­сто­го озера и пре­вра­ще­ние его в ни­зо­вое бо­ло­то или за­рас­та­ние опуш­ки леса дре­вес­ной рас­ти­тель­но­стью (рис. 1).

Рис. 1. При­ме­ры сук­цес­сии – за­ко­но­мер­ной за­ме­ны од­но­го со­об­ще­ства дру­гим под вли­я­ни­ем внеш­них и внут­рен­них из­ме­не­ний

При этом ме­ня­ет­ся со­став и струк­ту­ра всего со­об­ще­ства.

Сук­цес­си­ям под­вер­га­ют­ся и аг­ро­це­но­зы, на­при­мер, куль­тур­ные рас­те­ния на полях быст­ро за­ме­ща­ют­ся сор­ня­ка­ми, за­бро­шен­ные поля по­сте­пен­но воз­вра­ща­ют­ся в со­сто­я­ние це­ли­ны (рис. 2).

Рис. 2. Сук­цес­сия аг­ро­це­но­за

 Первичная сукцессия

Если рас­смат­ри­вать смену био­це­но­зов на участ­ке, ли­шен­ном со­об­ще­ства, на­при­мер после из­вер­же­ния вул­ка­на или по­жа­ра, то го­во­рят о пер­вич­ной сук­цес­сии, а если сук­цес­сия про­ис­хо­дит в пре­де­лах «ста­ро­го» био­це­но­за, то го­во­рят о вто­рич­ной сук­цес­сии.

Пер­вич­ная сук­цес­сия – дли­тель­ная че­ре­да сме­ня­ю­щих друг друга раз­ных био­це­но­зов. В ходе сук­цес­сии один био­це­ноз за­ме­ня­ет­ся на дру­гой, более при­спо­соб­лен­ный к дан­ным усло­ви­ям.

 Климаксный биоценоз

Счи­та­ет­ся, что рано или позд­но в кон­крет­ных усло­ви­ях среды сфор­ми­ру­ет­ся мак­си­маль­но при­спо­соб­лен­ный био­це­ноз. Такой био­це­ноз на­зы­ва­ют кли­макс­ным. Пока усло­вия среды не из­ме­нят­ся, кли­макс­ное со­об­ще­ство не будет под­вер­гать­ся сук­цес­сии.

Для каж­до­го ре­ги­о­на вы­де­ля­ют свое кли­макс­ное со­об­ще­ство (рис. 3). Для Под­мос­ко­вья кли­макс­ным со­об­ще­ством счи­та­ет­ся дуб­ра­ва с под­леском с осо­кой тра­вя­ни­стой в ниж­нем ярусе, а для За­по­ля­рья это ли­шай­ни­ко­вая тунд­ра с кур­ти­на­ми зла­ков, и ред­ки­ми ку­стар­ни­ка­ми.

Рис. 3. При­ме­ры кли­макс­ных со­об­ществ в раз­ных ре­ги­о­нах

 Пример сукцессии после прекращения возделывания пахотного поля

Чаще всего в пре­де­лах биома на­блю­да­ет­ся раз­но­об­ра­зие био­це­но­зов. Это про­ис­хо­дит из-за ис­клю­чи­тель­но­сти со­че­та­ний фак­то­ров среды в каж­дой кон­крет­ной мест­но­сти. Даже при оди­на­ко­вом кли­ма­те будут от­ли­чать­ся экс­по­зи­ция скло­на, ин­тен­сив­ность ветра, за­те­нен­ность и дру­гие фак­то­ры. По­это­му все био­це­но­зы одной зоны будут от­ли­чать­ся друг от друга.

Ка­та­клиз­мы, за­пус­ка­ю­щие новые сук­цес­сии, про­ис­хо­дят ре­гу­ляр­но. Это по­жа­ры, за­мо­роз­ки, ми­гра­ция оле­ней или са­ран­чи.

Сук­цес­сии длят­ся сотни лет, а ка­та­клиз­мы про­ис­хо­дят быст­ро и часто. По­это­му на боль­шин­стве тер­ри­то­рий не успе­ва­ют сфор­ми­ро­вать­ся кли­макс­ные со­об­ще­ства.

Сук­цес­сии могут про­ис­хо­дить и на неболь­ших про­стран­ствах в со­всем ма­лень­ких со­об­ще­ствах, ли­шён­ных рас­ти­тель­но­сти. В почве цве­точ­но­го горш­ка может воз­ни­кать мик­ро­сук­цес­сия после по­ли­ва.

Рас­смот­рим сук­цес­сию, про­ис­хо­дя­щую после пре­кра­ще­ния воз­де­лы­ва­ния па­хот­но­го поля. Она вклю­ча­ет в себя сле­ду­ю­щие этапы (рис. 4).

Вна­ча­ле землю за­се­ля­ют од­но­лет­ние травы, они об­ла­да­ют вы­со­кой ско­рость роста и по­это­му пер­вы­ми за­ни­ма­ют это про­стран­ство. Эти рас­те­ния – ти­пич­ные r-стра­те­ги.

Спу­стя три-че­ты­ре года они сме­ня­ют­ся мно­го­лет­ни­ми рас­те­ни­я­ми, фор­ми­ру­ет­ся эко­си­сте­ма луга с про­дол­жи­тель­но­стью жизни мно­го­лет­них трав 15–20 лет.

Потом в мо­ло­дой по­кров внед­ря­ют­ся мо­ло­дые сосны, ко­то­рые хо­ро­шо вы­дер­жи­ва­ют сол­неч­ной свет. Под по­ло­гом сосны плохо рас­тут травы, по­это­му они вы­тес­ня­ют­ся из био­це­но­за. Сами вос­хо­ды сосны вско­ре также не смо­гут раз­ви­вать­ся из-за нехват­ки света.

По­это­му на сле­ду­ю­щем этапе сосны будут вы­тес­не­ны ши­ро­ко­лист­вен­ны­ми де­ре­вья­ми (дуб, клен, бук), всхо­ды ко­то­рых нор­маль­но раз­ви­ва­ют­ся под по­ло­гом леса, обес­пе­чи­вая смену по­ко­ле­ний и устой­чи­вость по­пу­ля­ций.

Рис. 4. Сук­цес­сия (сле­ва-на­пра­во) на при­ме­ре по­сте­пен­но­го за­рас­та­ния луга и пре­вра­ще­ния его в дуб­ра­ву.

Спу­стя при­мер­но сто лет под по­ло­гом леса сфор­ми­ру­ют­ся лес­ное со­об­ще­ство жи­вот­ных и мик­ро­ор­га­низ­мов. Со­об­ще­ство ста­нет кли­макс­ным.

Первичная сукцессия после катаклизмов

Рас­смот­рим сук­цес­сию на по­верх­но­сти, об­ра­зо­вав­шей­ся после из­вер­же­ния вул­ка­на.

За­стыв­шая лава не под­хо­дит для за­се­ле­ния се­ме­на­ми выс­ших рас­те­ний, но такие усло­вия под­хо­дят ор­га­низ­мам-пи­о­не­рам – мхам и ли­шай­ни­кам. В от­сут­ствие осад­ков они могут ис­поль­зо­вать влагу и азот ат­мо­сфе­ры.

Вы­де­ля­е­мые пи­о­не­ра­ми ли­шай­ни­ко­вые кис­ло­ты и дру­гие ве­ще­ства раз­ру­ша­ют и рас­тво­ря­ют лаву, а от­мер­шие части ли­шай­ни­ков и мхов спо­соб­ству­ют об­ра­зо­ва­нию гу­му­са.

Когда сфор­ми­ру­ет­ся неболь­шой слой гу­му­са, на­чи­на­ют раз­ви­вать­ся се­мен­ные рас­те­ния.

Круп­ные рас­те­ния, за­кре­пив­шись на лаве, про­дол­жа­ют поч­во­об­ра­зо­ва­тель­ный про­цесс.

Когда почвы на­ко­пит­ся до­ста­точ­но для раз­ви­тия ку­стар­ни­ко­вой и дре­вес­ной рас­ти­тель­но­сти, про­изой­дет по­сте­пен­ное за­се­ле­ние раз­ви­ва­ю­ще­го­ся рас­ти­тель­но­го со­об­ще­ства жи­вот­ны­ми. Так, по­сте­пен­но, на вул­ка­ни­че­ской по­ро­де раз­ви­ва­ет­ся эко­си­сте­ма леса.

 Другие примеры климаксных экосистем России

На ши­ро­те Моск­вы кли­макс­ным со­об­ще­ством счи­та­ет­ся дуб­ра­ва.

Но се­вер­нее Моск­вы пре­об­ла­да­ют хвой­ные леса. На су­гли­ни­стых вяз­ких поч­вах это тем­но­хвой­ные ело­вые леса, без под­лес­ка. На участ­ках с пес­ча­ны­ми рых­лы­ми поч­ва­ми вы­рас­тет свет­ло­хвой­ный сос­но­вый лес.

На ши­ро­те Кур­ска леса уже не будут кли­макс­ны­ми со­об­ще­ства­ми, там сук­цес­сии ведут к по­яв­ле­нию раз­но­трав­но-зла­ко­вых сте­пей (рис. 5).

Рис. 5. Кли­макс­ные со­об­ще­ства, ха­рак­тер­ные для раз­ных ре­ги­о­нов Рос­сии

 Сукцессия в цветочном горшке

После по­ли­ва цве­точ­но­го горш­ка в его мик­роб­ном со­об­ще­стве про­ис­хо­дят зна­чи­тель­ные пе­ре­ме­ны. Вода за­пол­ня­ет поры и со­кра­ща­ет со­дер­жа­ние воз­ду­ха в почве. При этом аэроб­ные ор­га­низ­мы по­ги­ба­ют.

Им на смену при­хо­дят анаэ­роб­ные пря­диль­щи­ки и ме­та­но­ге­ны, ко­то­рые вы­де­ля­ют жир­ные кис­ло­ты, спир­ты, метан.

Мно­гие из этих со­еди­не­ний имеют ха­рак­тер­ный запах. В почве пре­кра­ща­ет­ся раз­ло­же­ния цел­лю­ло­зы и дру­гих по­ли­ме­ров.

По мере вы­сы­ха­ния почвы она на­сы­ща­ет­ся воз­ду­хом, анаэ­роб­ное со­об­ще­ство гиб­нет и вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся преж­нее аэроб­ное со­об­ще­ство.