Экологическая структура биоценозов

 Общая экологическая классификация видов

Ви­до­вой со­став био­це­но­зов может быть раз­ным, од­на­ко каж­дый био­це­ноз для обес­пе­че­ния своей устой­чи­во­сти дол­жен вклю­чать пред­ста­ви­те­лей опре­де­лен­ных групп живых су­ществ.

Самая общая эко­ло­ги­че­ская клас­си­фи­ка­ция преду­смат­ри­ва­ет на­ли­чие трех групп:

Про­ду­цен­ты

Кон­су­мен­ты

Ре­ду­цен­ты

Про­ду­цен­ты про­из­во­дят ор­га­ни­че­ское ве­ще­ство, ис­поль­зуя энер­гию солн­ца (или хи­ми­че­скую энер­гию) и неор­га­ни­че­ские ве­ще­ства.

 Продуценты

К про­ду­цен­там от­но­сят­ся рас­те­ния. Кроме того, про­ду­цен­та­ми яв­ля­ют­ся мно­гие син­те­зи­ру­ю­щие мик­ро­ор­га­низ­мы, в част­но­сти ци­анобак­те­рии (рис. 1).

Рис. 1. Про­ду­цен­ты (слева на­пра­во): тра­вя­ни­стые и дре­вес­ные рас­те­ния, ци­анобак­те­рии.

В про­цес­се фо­то­син­те­за про­ду­цен­ты об­ра­зу­ют ор­га­ни­че­ское ве­ще­ство, ко­то­рое ста­но­вит­ся ча­стью кру­го­во­ро­та ве­ществ в био­це­но­зе

В неко­то­рых со­об­ще­ствах, ко­то­рые су­ще­ству­ют в экс­тре­маль­ных ме­сто­оби­та­ни­ях, про­ду­цен­та­ми яв­ля­ют­ся хе­мо­син­те­зи­ру­ю­щие мик­ро­ор­га­низ­мы. В любом био­це­но­зе про­ду­цен­ты по про­из­во­ди­мой био­мас­се пре­вос­хо­дят все осталь­ные эко­ло­ги­че­ские груп­пы.

 Консументы

Кон­су­мен­ты – виды, ко­то­рые по­треб­ля­ют ор­га­ни­че­ское ве­ще­ство живых дру­гих ор­га­низ­мов или их при­жиз­нен­ных вы­де­ле­ний.

Кон­су­мен­ты по­треб­ля­ю­щие про­ду­цен­тов, на­зы­ва­ют­ся кон­су­мен­та­ми пер­во­го по­ряд­ка, на­при­мер тра­во­яд­ные жи­вот­ные, че­шуе­кры­лые на­се­ко­мые и т. д.

Жи­вот­ных, ко­то­рые по­треб­ля­ют кон­су­мен­тов пер­во­го по­ряд­ка, на­зы­ва­ют кон­су­мен­та­ми вто­ро­го по­ряд­ка, на­при­мер пинг­ви­ны, на­се­ко­мо­яд­ные птицы и т. д.

 

Редуценты

Ре­ду­цен­ты раз­ла­га­ют ор­га­ни­че­ское ве­ще­ство до неор­га­ни­че­ско­го. К ре­ду­цен­там от­но­сят бак­те­рии, грибы, осу­ществ­ля­ю­щие ми­не­ра­ли­за­цию ор­га­ни­че­ско­го ве­ще­ства (раз­ру­ша­ю­ще­го его до воды, уг­ле­кис­ло­го газа и ам­ми­а­ка).

Устой­чи­вый био­це­ноз дол­жен обя­за­тель­но со­дер­жать всех пред­ста­ви­те­лей этих трех групп, ко­то­рые оли­це­тво­ря­ют кру­го­во­рот ве­ще­ства и энер­гии.

 Эдификаторы

На­ли­чия про­ду­цен­тов, кон­су­мен­тов и ре­ду­цен­тов недо­ста­точ­но. Про­ду­цен­ты не толь­ко из­го­тав­ли­ва­ют ор­га­ни­че­ское ве­ще­ство, но и со­зда­ют опре­де­лен­ный фон усло­вий среды для дру­гих чле­нов со­об­ществ. На­при­мер, под по­ло­гом дуба об­ра­зу­ет­ся за­те­нён­ное, про­хлад­ное, влаж­ное и за­щи­щён­ное от вет­ров ме­сто­оби­та­ние. Злаки, в свою оче­редь, со­зда­ют плот­ную кор­не­вую си­сте­му удер­жи­ва­ю­щие поч­вен­ные ча­сти­цы (дер­ни­ну). Такие сре­до­об­ра­зу­ю­щие виды, на­зы­ва­ют­ся эди­фи­ка­то­ра­ми (рис. 2). 

Рис. 2. Рас­те­ния-эди­фи­ка­то­ры. Слева на­пра­во: дуб, ель, пше­ни­ца. Эти рас­те­ния со­зда­ют осо­бую среду оби­та­ния для дру­гих видов живых су­ществ

Био­це­ноз обыч­но имеет осо­бый вид - эди­фи­ка­тор, по ко­то­ро­му его можно от­ли­чить от дру­гих био­це­но­зов.

Кон­су­мен­ты долж­ны со­дер­жать не толь­ко виды жи­вот­ных, упо­треб­ля­ю­щих ли­стья и траву (фи­то­фа­гов), но и жи­вот­ных, пи­та­ю­щих­ся дре­ве­си­ной (кси­ло­фа­гов) или пло­да­ми (ко­про­фа­гов) (рис. 3). 

Рис. 3. Раз­ные груп­пы кон­су­мен­тов пер­во­го по­ряд­ка: кси­ло­фа­ги, ко­про­фа­ги и фи­то­фа­ги

Кон­су­мен­ты пер­во­го по­ряд­ка, упо­треб­ля­ю­щие корни рас­те­ний, как хрущ, на­зы­ва­ют­ся ри­зо­фа­га­ми.

 Хищники и паразиты

Кон­су­мен­ты вто­ро­го по­ряд­ка пред­став­ле­ны в био­це­но­зах хищ­ни­ка­ми и па­ра­зи­та­ми (см. видео).

Па­ра­зи­ты долго ис­поль­зу­ют ор­га­низм хо­зя­и­на, а хищ­ни­ки пи­та­ют­ся, сразу уби­вая жерт­ву.

Кон­су­мен­ты, упо­треб­ля­ю­щие мерт­вые рас­те­ния и жи­вот­ных, на­зы­ва­ют­ся некро­фа­ги.

 Организмы, представляющие редуцентов

Кон­су­мен­ты, пи­та­ю­щи­е­ся при­жиз­нен­ны­ми вы­де­ле­ниями жи­вот­ных, на­при­мер экс­кре­мен­та­ми, на­зы­ва­ют­ся ко­про­фа­ги.

Все су­ще­ства, по­треб­ля­ю­щие от­мер­шие остат­ки, на­зы­ва­ют­ся са­про­фа­га­ми.

Те ор­га­низ­мы, ко­то­рые упо­треб­ля­ют ор­га­ни­че­ское ве­ще­ство почвы, как дож­де­вые черви и мок­ри­цы, на­зы­ва­ют­ся дет­ри­то­фа­ги (рис. 4).

Рис. 4. Груп­пы кон­су­мен­тов, пи­та­ю­щих­ся мёрт­вы­ми остат­ка­ми ор­га­низ­мов

Ре­ду­цен­ты также пред­став­ля­ют собой боль­шую и раз­но­род­ную груп­пу. Все ре­ду­цен­ты пред­став­ле­ны мик­ро­ор­га­низ­ма­ми. 

Виды-эквиваленты

Виды, ко­то­рые в раз­ных со­об­ще­ствах вы­пол­ня­ют одну и ту же эко­ло­ги­че­скую роль, на­зы­ва­ют­ся ви­да­ми-эк­ви­ва­лен­та­ми (рис. 5).

Это яв­ле­ние ши­ро­ко рас­про­стра­не­но. На­при­мер, ку­ни­ца в ев­ро­пей­ской и со­боль в ази­ат­ской тайге иг­ра­ют сход­ную роль кон­су­мен­та вто­ро­го по­ряд­ка – мел­ко­го та­еж­но­го хищ­ни­ка. Би­зо­ны в пре­ри­ях Се­вер­ной Аме­ри­ки и ан­ти­ло­пы в са­ва­нах Аф­ри­ки, как дикие ло­ша­ди и дикие ку­ла­ны в сте­пях Азии, яв­ля­ют­ся кон­су­мен­та­ми пер­во­го по­ряд­ка – тра­во­яд­ны­ми ко­пыт­ны­ми. 

Рис. 5. Ви­ды-эк­ви­ва­лен­ты. Кон­су­мен­ты пер­во­го по­ряд­ка: бизон, ан­ти­ло­па, дикая ло­шадь и кулан; кон­су­мен­ты вто­ро­го по­ряд­ка: ку­ни­ца и со­боль

Какой вид будет вы­пол­нять ту или иную био­ло­ги­че­скую функ­цию, опре­де­ля­ет­ся в за­ви­си­мо­сти от на­ли­чия дру­гих видов в среде.

При этом общая эко­ло­ги­че­ская струк­ту­ра оста­ет­ся обыч­но по­сто­ян­ной и за­ко­но­мер­ной.

На­при­мер, в глу­бин­ных слоях Ми­ро­во­го оке­а­на кон­су­мен­ты вто­ро­го по­ряд­ка пре­об­ла­да­ют, в то время как в верх­них слоях Ми­ро­во­го оке­а­на, где много фо­то­син­те­зи­ру­ю­ще­го фи­то­планк­то­на, пре­об­ла­да­ют филь­тра­то­ры, то есть кон­су­мен­ты пер­во­го по­ряд­ка, по­еда­ю­щие этот фи­то­планк­тон.

Таким об­ра­зом, устой­чи­вый био­це­ноз дол­жен вклю­чать все эко­ло­ги­че­ские груп­пы ор­га­низ­мов.

Со­от­но­ше­ние между ор­га­низ­ма­ми раз­ных эко­ло­ги­че­ских групп на­зы­ва­ет­ся эко­ло­ги­че­ской струк­ту­рой био­це­но­за.

От­сут­ствие любой из этих групп, сразу от­ра­зит­ся на всем со­об­ще­стве. При этом неваж­но, какие кон­крет­но виды будут вхо­дить в эти груп­пы.

 Экстремальные местообитания продуцентов

Со­об­ще­ства, сфор­ми­ро­ван­ные во­круг про­ду­цен­тов-хе­мо­син­те­ти­ков, рас­по­ла­га­ют­ся на дне оке­а­на во­круг чер­ных ку­риль­щи­ков (се­ро­во­до­род­ных гей­зе­ров). На их глу­би­ну не до­хо­дят сол­неч­ные лучи и не опус­ка­ет­ся ор­га­ни­че­ское ве­ще­ство из верх­них слоев. Един­ствен­ным ис­точ­ни­ком ор­га­ни­че­ско­го ве­ще­ства там яв­ля­ет­ся хе­мо­син­тез.

Хе­мо­син­тез осу­ществ­ля­ет­ся бак­те­ри­я­ми, окис­ля­ю­щи­ми се­ро­во­до­род, ко­то­рые живут внут­ри черве­об­раз­ных жи­вот­ных – ве­сти­мен­ти­фер. Ве­сти­мен­ти­фе­ры по­лу­ча­ют от мик­ро­бов ор­га­ни­че­ское ве­ще­ство и на­ра­щи­ва­ют свою био­мас­су. Ве­сти­мен­ти­фе­ра­ми пи­та­ют­ся крабы и дру­гие оби­та­те­ли глу­бин.

 Сообщество редуцентов

Мик­ро­ор­га­низ­мы редко опи­сы­ва­ют­ся при ха­рак­те­ри­сти­ке био­це­но­зов. Но это не зна­чит, что их со­об­ще­ство про­сто устро­е­но.

Со­об­ще­ство мик­ро­ор­га­низ­мов-ре­ду­цен­тов, может быть устро­е­но сле­ду­ю­щим об­ра­зом: от­мер­шие остат­ки рас­те­ний по­еда­ют бак­те­рии са­ха­ро­ли­ти­ки и про­тео­ли­ти­ки, вы­еда­ю­щие из них легко до­ступ­ные уг­ле­во­ды и белки. От них оста­ют­ся плохо усво­я­е­мые цел­лю­лоз­ные нити.

Дру­гие мик­ро­бы, раз­ры­ва­ют эти нити на части.

Тре­тья груп­па мик­ро­ор­га­низ­мов от­ры­ва­ет мо­но­ме­ры с кон­цов этих нитей. 

Сле­ду­ю­щие мик­ро­бы усва­и­ва­ют ото­рван­ные мо­но­ме­ры.

Так функ­ци­о­ни­ру­ет со­об­ще­ство ре­ду­цен­тов.

Немно­гие мик­ро­ор­га­низ­мы спо­соб­ны про­де­лы­вать все эти про­цес­сы са­мо­сто­я­тель­но, но гриб, на­при­мер опе­нок, может раз­ла­гать такой суб­страт.

Путаница с термином «редуценты»

Су­ще­ству­ют раз­но­гла­сие по по­во­ду того, какие ор­га­низ­мы на­зы­вать кон­су­мен­та­ми, а какие ре­ду­цен­та­ми.

Неко­то­рые ис­сле­до­ва­те­ли, на­зы­ва­ют ре­ду­цен­та­ми су­ще­ства, по­треб­ля­ю­щие мерт­вое ор­га­ни­че­ское ве­ще­ство. Таким об­ра­зом, дож­де­вой червь и на­воз­ный жук яв­ля­ют­ся ре­ду­цен­та­ми.

Пра­виль­нее по­ни­мать под тер­ми­ном «ре­ду­цен­ты» толь­ко мик­ро­ор­га­низ­мы, ко­то­рые осу­ществ­ля­ют ко­неч­ную ми­не­ра­ли­за­цию, то есть пре­об­ра­зо­ва­ние ор­га­ни­че­ско­го ве­ще­ства в неор­га­ни­че­ское.