Индивидуальное развитие. Эмбриональный период

 Введение

Для рас­смот­ре­ния ин­ди­ви­ду­аль­но­го раз­ви­тия и эм­бри­о­наль­но­го пе­ри­о­да лучше всего под­хо­дят те жи­вот­ные, яй­це­клет­ка ко­то­рых со­дер­жит мало пи­та­тель­ных ве­ществ. К таким жи­вот­ным от­но­сят­ся пла­цен­тар­ные мле­ко­пи­та­ю­щие, в том числе и че­ло­век.

 Эмбриональный или зародышевый период онтогенеза

Эм­бри­о­наль­ный или за­ро­ды­ше­вый пе­ри­од ин­ди­ви­ду­аль­но­го раз­ви­тия мно­го­кле­точ­но­го ор­га­низ­ма на­чи­на­ет­ся с мо­мен­та пер­во­го де­ле­ния зи­го­ты и за­кан­чи­ва­ет­ся рож­де­ни­ем или вы­хо­дом из яйца.

 Дробление яйца. Бластомеры. Морула. Бластула

На­чаль­ный этап раз­ви­тия опло­до­тво­рен­но­го яйца на­зы­ва­ет­ся дроб­ле­ни­ем, через несколь­ко минут или через несколь­ко часов (у раз­ных видов по-раз­но­му) после опло­до­тво­ре­ния, ядро зи­го­ты на­чи­на­ет де­лить­ся при по­мо­щи ми­то­за, в ре­зуль­та­те чего об­ра­зу­ют­ся две клет­ки, ко­то­рые на­зы­ва­ют­ся бла­сто­ме­ра­ми. Пер­вое де­ле­ние ми­то­за про­хо­дит по вер­ти­каль­ной плос­ко­сти, эти две клет­ки не рас­хо­дят­ся, а де­лят­ся еще раз, в ре­зуль­та­те чего об­ра­зу­ют­ся уже че­ты­ре бла­сто­ме­ра. Вто­рое де­ле­ние ми­то­за про­хо­дит также в вер­ти­каль­ной плос­ко­сти (Рис. 1).

Пер­во­на­чаль­ные ста­дии дроб­ле­ния

Рис. 1. Пер­во­на­чаль­ные ста­дии дроб­ле­ния

Далее все они де­лят­ся, но уже в го­ри­зон­таль­ной плос­ко­сти. Де­ле­ние сле­ду­ет одно за дру­гим, при этом бла­сто­ме­ры не уве­ли­чи­ва­ют­ся в раз­ме­рах, по­это­му на на­чаль­ных ста­ди­ях дроб­ле­ния ко­мо­чек из бла­сто­ме­ров, ко­то­рый на­зы­ва­ет­ся мо­ру­лой (Рис. 2), не пре­вы­ша­ет по раз­ме­рам зи­го­ту.

Мо­ру­ла

Рис. 2. Мо­ру­ла

После несколь­ких де­ле­ний, когда число бла­сто­ме­ров до­сти­га­ет 32, они об­ра­зу­ют полый шарик, стен­ки ко­то­ро­го со­сто­ят из од­но­го слоя кле­ток. Этот шарик по­лу­чил на­зва­ние бла­сту­лы, а по­лость внут­ри ша­ри­ка – бла­сто­цель (Рис. 3).

Бла­сту­ла и бла­сто­цель

Рис. 3. Бла­сту­ла и бла­сто­цель

Им­план­та­ция за­ро­ды­ша у че­ло­ве­ка

После опло­до­тво­ре­ния на­сту­па­ет дроб­ле­ние, а затем бла­сту­ла. На 6-й день после опло­до­тво­ре­ния бла­сту­ла вы­хо­дит из яй­це­во­да (Рис. 4) и по­па­да­ет в матку, на 7-й день бла­сту­ла внед­ря­ет­ся в стен­ку матки – этот про­цесс по­лу­чил на­зва­ние: им­план­та­ция за­ро­ды­ша.

Про­ход бла­сту­лы по яй­це­во­ду

Рис. 4. Про­ход бла­сту­лы по яй­це­во­ду

К концу двух суток от на­ча­ла им­план­та­ции за­ро­дыш пол­но­стью по­гру­жа­ет­ся в сли­зи­стую обо­лоч­ку матки. У че­ло­ве­ка им­план­та­ция за­ро­ды­ша от­но­сит­ся к ин­тер­сти­ци­аль­но­му типу, при ко­то­ром за­ро­дыш вы­де­ля­ет так на­зы­ва­е­мые про­тео­ли­ти­че­ские фер­мен­ты, с по­мо­щью ко­то­рых он рас­тво­ря­ет сли­зи­стую обо­лоч­ку, что ему поз­во­ля­ет более глу­бо­ко про­ник­нуть в матку (Рис. 5).

Про­ник­но­ве­ние за­ро­ды­ша в сли­зи­стую матки

Рис. 5. Про­ник­но­ве­ние за­ро­ды­ша в сли­зи­стую матки

В про­цес­се им­план­та­ции за­ро­ды­ша сли­зи­стая обо­лоч­ка матки пре­тер­пе­ва­ет из­ме­не­ния, ко­то­рые можно рас­смат­ри­вать как ре­ак­цию на внед­ре­ние за­ро­ды­ша на фоне гор­мо­наль­но­го вли­я­ния со сто­ро­ны жел­то­го тела (Рис. 6). Они вы­ра­жа­ют­ся в рас­ши­ре­нии и мно­го­крат­ном ветв­ле­нии спи­раль­ных ар­те­рий и по­яв­ле­нии в их окру­же­нии круп­ных и бо­га­тых гли­ко­ге­ном кле­ток.

За­ро­дыш в стен­ке матки ма­те­ри

Рис. 6. За­ро­дыш в стен­ке матки ма­те­ри

 Гаструла

Сле­ду­ю­щая ста­дия – это ста­дия га­стру­лы, или же га­стру­ля­ция. После того как бла­сту­ла пол­но­стью сфор­ми­ро­ва­лась, на одном из её по­лю­сов клет­ки на­чи­на­ют де­лить­ся быст­рее, чем на дру­гом, и впя­чи­ва­ют­ся внутрь бла­сто­це­ли (Рис. 7). Вско­ре из кле­ток вы­пя­чи­ва­ния об­ра­зу­ет­ся вто­рой внут­рен­ний слой кле­ток за­ро­ды­ша – такой двух­слой­ный шарик на­зы­ва­ет­ся га­стру­лой.

Впя­чи­ва­ние кле­ток при об­ра­зо­ва­нии га­стру­лы

Рис. 7. Впя­чи­ва­ние кле­ток при об­ра­зо­ва­нии га­стру­лы

На­руж­ная стен­ка га­стру­лы на­зы­ва­ет­ся на­руж­ным за­ро­ды­ше­вым лист­ком (эк­то­дер­ма), а внут­рен­няя стен­ка – внут­рен­ним за­ро­ды­ше­вым лист­ком (эн­то­дер­ма), по­лость внут­ри га­стру­лы на­зы­ва­ет­ся пер­вич­ной киш­кой, а от­вер­стие, ко­то­рое в неё ведет – пер­вич­ным ртом (Рис. 8).

Стро­е­ние га­стру­лы

Рис. 8. Стро­е­ние га­стру­лы

У по­зво­ноч­ных жи­вот­ных, эм­бри­о­наль­ное раз­ви­тие ко­то­рых мы рас­смат­ри­ва­ем, на месте пер­вич­но­го рта фор­ми­ру­ет­ся аналь­ное от­вер­стие. Вто­рич­ный рот, или на­сто­я­щий, фор­ми­ру­ет­ся на про­ти­во­по­лож­ном конце за­ро­ды­ша, по­это­му мле­ко­пи­та­ю­щих, как и всех хор­до­вых, от­но­сят к вто­рич­но­ро­тым.

Гистогенез и органогенез

Сле­ду­ю­щим эта­пом эм­бри­о­наль­но­го раз­ви­тия яв­ля­ет­ся ги­сто­ге­нез и ор­га­но­ге­нез. У по­зво­ноч­ных он на­чи­на­ет­ся с об­ра­зо­ва­ния за­чат­ка нерв­ной си­сте­мы, то есть со ста­дии ней­ру­лы (Рис. 9). На этой ста­дии про­ис­хо­дит фор­ми­ро­ва­ние таких важ­ных ча­стей за­ро­ды­ша, как нерв­ная труб­ка и хорда.

Ги­сто­ге­нез – это со­во­куп­ность про­цес­сов, при­во­дя­щих к об­ра­зо­ва­нию и вос­ста­нов­ле­нию тка­ней в ходе ин­ди­ви­ду­аль­но­го раз­ви­тия (он­то­ге­не­за).

Ней­ру­ла

Рис. 9. Ней­ру­ла

При об­ра­зо­ва­нии нерв­ной труб­ки часть кле­ток эк­то­дер­мы об­ра­зу­ет сна­ча­ла пла­стин­ку, а затем же­ло­бок на спин­ной сто­роне за­ро­ды­ша. Края этого же­лоб­ка за­мы­ка­ют­ся, и об­ра­зу­ет­ся нерв­ная труб­ка, ле­жа­щая под эк­то­дер­мой. При даль­ней­шем раз­ви­тии за­ро­ды­ша (Рис. 10) из пе­ред­ней части нерв­ной труб­ки фор­ми­ру­ет­ся го­лов­ной мозг, а из зад­ней части – спин­ной мозг.

Зародыш

Рис. 10. За­ро­дыш

Од­но­вре­мен­но идет диф­фе­рен­ци­ров­ка эн­то­дер­мы, на спин­ной сто­роне она утол­ща­ет­ся, об­ра­зу­ет­ся желоб, ко­то­рый, отшну­ро­вав­шись от кишки, пре­вра­ща­ет­ся в плот­ный про­доль­ный стер­жень – хорду, ле­жа­щую над ки­шеч­ни­ком непо­сред­ствен­но под нерв­ной труб­кой (Рис. 11).

Фор­ми­ро­ва­ние хорды и нерв­ной труб­ки

Рис. 11. Фор­ми­ро­ва­ние хорды и нерв­ной труб­ки

Таким об­ра­зом, уже на ран­них ста­ди­ях эм­бри­о­наль­но­го пе­ри­о­да он­то­ге­не­за из внешне по­хо­жих бла­сто­ме­ров раз­ви­ва­ют­ся раз­ные по стро­е­нию и функ­ци­ям ткани, ор­га­ны и си­сте­мы ор­га­нов. Этот про­цесс по­лу­чил на­зва­ние диф­фе­рен­ци­ров­ки кле­ток (Рис. 12).

Диф­фе­рен­ци­ров­ка кле­ток

Рис. 12. Диф­фе­рен­ци­ров­ка кле­ток

Диф­фе­рен­ци­ров­ка обу­слав­ли­ва­ет­ся тем, что у раз­лич­ных кле­ток за­ро­ды­ша ак­ти­ви­ру­ют­ся опре­де­лён­ные на­бо­ры генов, ко­то­рые при­во­дят к раз­но­му на­бо­ру бел­ков бла­сто­ме­ров и к раз­ли­чи­ям в стро­е­нии и струк­ту­ре бла­сто­ме­ров.

Вли­я­ние усло­вий окру­жа­ю­щей среды на раз­ви­тие эм­бри­о­на

Ин­тен­сив­но де­ля­щи­е­ся клет­ки за­ро­ды­ша очень чув­стви­тель­ны к дей­ствию небла­го­при­ят­ных фак­то­ров. Осо­бен­но опас­ны для раз­ви­ва­ю­ще­го за­ро­ды­ша те ве­ще­ства, ко­то­рые про­хо­дят через пла­цен­ту. К таким ве­ще­ствам от­но­сят­ся ал­ко­голь и ни­ко­тин. У ку­ря­щей и пью­щей ма­те­ри может по­явить­ся внешне нор­маль­ный ре­бе­нок, но вполне воз­мож­но, что у него будут по­вре­жде­ны эн­до­крин­ная и нерв­ная си­сте­мы. Более того, ре­бе­нок может по­явить­ся с ал­ко­голь­ной и ни­ко­ти­но­вой за­ви­си­мо­стью.

Зародышевые листки

В про­цес­се диф­фе­рен­ци­а­ции кле­ток из эк­то­дер­мы по­зво­ноч­ных об­ра­зу­ет­ся нерв­ная труб­ка, из ко­то­рой фор­ми­ру­ет­ся го­лов­ной и спин­ной мозг, а также ор­га­ны чувств. Кроме того из эк­то­дер­мы об­ра­зу­ет­ся на­руж­ный слой кожи (Рис. 13).

Ор­га­ны, ко­то­рые фор­ми­ру­ют­ся из эк­то­дер­мы

Рис. 13. Ор­га­ны, ко­то­рые фор­ми­ру­ют­ся из эк­то­дер­мы

Эн­то­дер­ма дает на­ча­ло тка­ням, вы­сти­ла­ю­щим внут­рен­ние по­ло­сти ор­га­низ­ма по­зво­ноч­ных, а также об­ра­зу­ет пе­чень, лёг­кие, под­же­лу­доч­ную же­ле­зу (Рис. 14).

Ор­га­ны, ко­то­рые фор­ми­ру­ют­ся из эн­то­дер­мы

Рис. 14. Ор­га­ны, ко­то­рые фор­ми­ру­ют­ся из эн­то­дер­мы

Из ме­зо­дер­мы об­ра­зу­ет­ся хря­ще­вой и кост­ный ске­лет, мышцы, почки, сер­деч­но-со­су­ди­стая си­сте­ма, по­ло­вая си­сте­ма (Рис. 15).

Ор­га­ны, ко­то­рые фор­ми­ру­ют­ся из ме­зо­дер­мы

Рис. 15. Ор­га­ны, ко­то­рые фор­ми­ру­ют­ся из ме­зо­дер­мы

Вза­и­мо­вли­я­ние ча­стей раз­ви­ва­ю­ще­го­ся за­ро­ды­ша

На пер­вых эта­пах дроб­ле­ния все об­ра­зу­ю­щи­е­ся бла­сто­ме­ры рав­но­прав­ны. Если взять один из шест­на­дца­ти бла­сто­ме­ров три­то­на и по­ме­стить его в опре­де­лен­ные усло­вия, то из этого бла­сто­ме­ра можно в ко­неч­ном итоге вы­рас­тить но­во­го три­то­на. У кро­ли­ка и че­ло­ве­ка такая спо­соб­ность со­хра­ня­ет­ся на ста­дии че­ты­рёх бла­сто­ме­ров. Далее на­чи­на­ет­ся внешне за­мет­ная диф­фе­рен­ци­ров­ка кле­ток, ко­то­рая при­во­дит к фор­ми­ро­ва­нию раз­ных ча­стей и ор­га­нов за­ро­ды­ша. Все части за­ро­ды­ша вза­им­но вли­я­ют друг на друга. Если это вли­я­ние на­ру­шить, может сфор­ми­ро­вать­ся ненор­маль­ный за­ро­дыш. Такое вза­и­мо­вли­я­ние ча­стей за­ро­ды­ша по­лу­чи­ло на­зва­ние эм­бри­о­наль­ной ин­дук­ции (рис. 16).

На­при­мер, если клет­ки на ста­дии ран­ней га­стру­лы со спин­ной сто­ро­ны за­ро­ды­ша од­но­го три­то­на пе­ре­са­дить на брюш­ную сто­ро­ну дру­го­го за­ро­ды­ша, то в этом месте из ткани вто­ро­го за­ро­ды­ша раз­ви­ва­ет­ся нерв­ная труб­ка, хорда, мы­шеч­ные сег­мен­ты. Таким об­ра­зом, пе­ре­са­жен­ные клет­ки сыг­ра­ли роль ин­дук­то­ра за­ста­вив­ше­го окру­жа­ю­щие ткани раз­ви­вать­ся со­всем по дру­го­му плану.

Эм­бри­о­наль­ная ин­дук­ция

Рис. 16. Эм­бри­о­наль­ная ин­дук­ция

Последнее изменение: Суббота, 31 Март 2018, 16:03