Митоз. Амитоз
Определение митоза
Митоз – процесс непрямого деления соматических клеток эукариот, в результате которого генетический материал материнской клетки (после удвоения в синтетическом периоде интерфазы) равномерно распределяется между дочерними клетками. Он является основным способом деления клеток эукариот.
Продолжительность митоза клеток животных составляет от 30 до 60 минут, а клеток растительных организмов – от 2-х до 3-х часов. Митоз включает в себя 2 этапа, а именно: деление ядра, или кариокинез, и деление цитоплазмы или цитокинез.
Центриоли и образование веретена деления
Центриоли – органеллы, которые располагаются в цитоплазме около ядерной оболочки в клетках животных и низших растений. Две центриоли, образующие пару, лежат перпендикулярно друг другу. Каждая центриоль имеет примерно 50 нм в длину и 200 нм в диаметре. Она состоит из девяти групп микротрубочек по три в каждой группе (рис. 1).
Рис. 1. Строение центриолей
Полагают, что соседние тройки микротрубочек соединены между собой фибриллами. Нити веретена деления имеет трубчатую форму и в диаметре около 25 нм. Они образуются во время митоза или мейоза и состоят из микротрубочек, которые, в свою очередь, состоят из белка тубулина.
Раньше считали, что центриоли играют главную роль в организации нитей веретена деления, но потом от этого мнения пришлось отказаться, потому что у высших растений нити веретена деления образуются, а центриоли – нет.
Нити веретена деления бывают двух типов. Первый тип протягивается от одного полюса к другому, а второй тип образует пучки, которые присоединяются к центромерам хромосом. Перемещение хромосом во время анафазы связано с движением этих нитей относительно друг друга.
Как показывает результат электронных микроскопических исследований, между этими нитями имеются поперечные мостики.
Деление цитоплазмы, или цитокинез
Деление цитоплазмы называют цитокинезом, оно обычно следует за телофазой и различается у животных и растительных клеток. У животных клеток плазматическая мембрана во время телофазы начинает впячиваться внутрь на том уровне, где прежде располагался экватор веретена. Полагают, этот процесс происходит под действием микрофиламентов (рис. 2).
Рис. 2. Телофаза и цитокинез у животных
В результате этого процесса образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору (рис. 2).
В конце концов, клеточные мембраны в области борозды смыкаются, полностью разделяя обе клетки.
В растительных клетках нити веретена деления во время телофазы начинают исчезать, сохраняясь лишь в области экваториальной пластинки.
Рис. 3. Механизм цитокинеза у растений
Здесь они сдвигаются к периферии клетки, число их увеличивается, и они образуют бочковидное тельце, которое носит название фрагмопласт (рис. 3).
В эту область перемещаются микротрубочки, рибосомы, митохондрии, эндоплазматическая сеть (ЭПС) и аппарат Гольджи (АГ). ЭПС и АГ образуют множество мелких пузырьков с жидкостью.
Пузырьки появляются в центре клетки, а затем, направляемые микротрубочками, сливаются друг с другом, образуя клеточную пластинку. Клеточная пластинка располагается в экваториальной плоскости.
Пластинка разрастается и, в конце концов, сливается с клеточной стенкой родительской клетки. Образуется так называемая первичная клеточная стенка. А вторичная клеточная стенка образуется путем отложения на первичной клеточной стенке целлюлозы и лигнина.
Митоз в животных и растительных клетках
Самое важное событие, которое происходит в митозе, это равномерное распределение генетического материала. Митоз в животных и растительных клетках почти одинаков, но имеется ряд различий, которые указаны в нашей таблице (рис. 4). В растительной клетке центриолей нет, а в животной клетке центриоли имеются, в растительной клетке образуется клеточная пластинка, у животной клетки не образуется.
Рис. 4. Сравнение особенностей митоза в клетках животных и растений
В растительных клетках при цитокинезе не образуется перетяжка, а в животных клетка образуется. Митозы в растительных клетках происходят, в основном, в меристемах, а в животных клетках митозы происходят в различных тканях и участках организма.
Фазы митоза
Митоз подразделяют на четыре последовательные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 5). Интерфаза – основная стадия жизненного цикла клетки (см. предыдущий урок), является подготовкой к делению или предшествует гибели клетки, поэтому фазой митоза не является.
Рис. 5. Интерфаза и следующие за ней фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза
В профазе происходит спирализация ДНК в ядре и, рассматривая клетку через микроскоп, можно увидеть туго скрученные хромосомы (рис. 6).
Рис. 6. Профаза митоза
Обычно видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид и объединяющих областей – центромер. Ядрышки на этом этапе исчезают. У животных клеток и у низших растений центриоли расходятся к полюсам клетки.
От каждой центриоли в виде лучей отходят короткие микротрубочки. Они образуют структуру, по форме напоминающую звезду.
Рис. 7. Профаза митоза в клетках животных и растений
К концу профазы (рис. 7) ядерная оболочка распадается или растворяется и микротрубочки начинают образовывать веретено деления (рис. 8).
Рис. 8. Завершение профазы и переход к метафазе
Следующая фаза – метафаза. Хромосомы располагаются таким образом, что их центромеры находятся на плоскости экватора клетки (рис. 9).
Рис. 9. Метафаза: веретено деления. На экваторе – метафазная пластинка.
Образуется так называемая метафазная пластинка (рис. 10), которая состоит из хромосом. Нити веретена деления прикрепляются к центромерам каждой хромосомы.
Рис. 10. Метафаза. Окрашенный препарат. Веретено деления образованно центромерами (голубые), микрофибриллами (фиолетовые) и хромосомами метафазной пластинки – желтые.
Анафаза – очень короткая фаза (рис. 11). Каждая хромосома продольно расщепляется на две идентичные хроматиды, которые расходятся к противоположным полюсам клетки, теперь их называют дочерними хромосомами (или хроматидами).
Рис. 11. Анафаза митоза
За счет идентичности дочерних хромосом у двух полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал. Тот же, что был в клетке до начала митоза. Стоит отметить, что при этом возле каждого полюса носителей информации – молекул ДНК, компактно упакованных в хромосомы – в два раза меньше, чем в исходной клетке.
Телофаза – последняя фаза, дочерние хромосомы деспирализируются у полюсов клетки и становятся доступными для транскрипции, начинается синтез белков, формируются ядерные оболочки и ядрышки (рис. 12).
Рис. 12. Телофаза митоза в клетках животных и растений
Нити веретена деления распадаются. На этом кариокинез заканчивается, и начинается цитокинез (рис. 13), при этом у животных клеток в экваториальной плоскости возникает перетяжка. Она углубляется до тех пор, пока не происходит разделение двух дочерних клеток.
Рис. 13. Цитокинез
В образовании перетяжки важную роль играют структуры цитоскелета. Цитокинез у растительных клеток происходит иначе, поскольку растения имеют жесткую клеточную стенку, и они не делятся с образованием перетяжки, а образуют внутриклеточную перегородку.
Значение митоза
Митоз, в первую очередь, дает генетическую стабильность. В результате митоза образуются два ядра, которые содержат столько же хромосом, сколько и было их в материнской или родительской клетках.
Эти хромосомы образуются путем точной репликации молекулы ДНК родительских хромосом, в результате чего гены их содержат совершенно одинаковую наследственную информацию.
Таким образом, дочерние клетки генетически идентичны родительской клетке, поскольку митоз не может внести никаких изменений в наследственную информацию. Клеточные популяции, полученные путем митоза от родительских клеток, обладают генетической стабильностью.
Митоз необходим для нормального роста и развития многоклеточных организмов, поскольку в результате митоза количество клеток увеличивается.
Митоз является одним из главных механизмов роста многоклеточных эукариот.
Митоз лежит в основе бесполого размножения многих животных и растений, обеспечивает регенерацию утраченных частей (например, конечностей ракообразных), а также замещение клеток, происходящее в многоклеточном организме.
Рис. 14. Амитоз – прямое деление
Амитоз
Амитоз – прямое деление клеток. Амитоз встречается у эукариот достаточно редко. При амитозе ядро начинает делиться без видимых предварительных изменений. При этом не обеспечивается равномерное распределение генетического материала между дочерними клетками. Иногда при амитозе не происходит цитокинеза, то есть деления цитоплазмы, и тогда образуется двухъядерная клетка (рис. 14).
Если же все-таки произошло деление цитоплазмы, то велика вероятность того, что обе дочерние клетки будут неполноценными. Амитоз чаще встречается в опухолевых или отмеряющих тканях.