Митоз. Амитоз

 Определение митоза

Митоз – про­цесс непря­мо­го де­ле­ния со­ма­ти­че­ских кле­ток эу­ка­ри­от, в ре­зуль­та­те ко­то­ро­го ге­не­ти­че­ский ма­те­ри­ал ма­те­рин­ской клет­ки (после удво­е­ния в син­те­ти­че­ском пе­ри­о­де ин­тер­фа­зы) рав­но­мер­но рас­пре­де­ля­ет­ся между до­чер­ни­ми клет­ка­ми. Он яв­ля­ет­ся ос­нов­ным спо­со­бом де­ле­ния кле­ток эу­ка­ри­от.

Про­дол­жи­тель­ность ми­то­за кле­ток жи­вот­ных со­став­ля­ет от 30 до 60 минут, а кле­ток рас­ти­тель­ных ор­га­низ­мов – от 2-х до 3-х часов. Митоз вклю­ча­ет в себя 2 этапа, а имен­но: де­ле­ние ядра, или ка­рио­ки­нез, и де­ле­ние ци­то­плаз­мы или ци­то­ки­нез.

Цен­три­о­ли и об­ра­зо­ва­ние ве­ре­те­на де­ле­ния

Цен­три­о­ли – ор­га­нел­лы, ко­то­рые рас­по­ла­га­ют­ся в ци­то­плаз­ме около ядер­ной обо­лоч­ки в клет­ках жи­вот­ных  и низ­ших рас­те­ний. Две цен­три­о­ли, об­ра­зу­ю­щие пару, лежат пер­пен­ди­ку­ляр­но друг другу. Каж­дая цен­три­оль имеет при­мер­но 50 нм в длину и 200 нм в диа­мет­ре. Она со­сто­ит из де­вя­ти групп мик­ро­тру­бо­чек по три в каж­дой груп­пе (рис. 1).

Стро­е­ние цен­три­о­лей

Рис. 1. Стро­е­ние цен­три­о­лей

По­ла­га­ют, что со­сед­ние трой­ки мик­ро­тру­бо­чек со­еди­не­ны между собой фиб­рил­ла­ми. Нити ве­ре­те­на де­ле­ния имеет труб­ча­тую форму и в диа­мет­ре около 25 нм. Они об­ра­зу­ют­ся во время ми­то­за или мей­о­за и со­сто­ят из мик­ро­тру­бо­чек, ко­то­рые, в свою оче­редь, со­сто­ят из белка ту­бу­ли­на.

Рань­ше счи­та­ли, что цен­три­о­ли иг­ра­ют глав­ную роль в ор­га­ни­за­ции нитей ве­ре­те­на де­ле­ния, но потом от этого мне­ния при­ш­лось от­ка­зать­ся, по­то­му что у выс­ших рас­те­ний нити ве­ре­те­на де­ле­ния об­ра­зу­ют­ся, а цен­три­о­ли – нет.

Нити ве­ре­те­на де­ле­ния бы­ва­ют двух типов. Пер­вый тип про­тя­ги­ва­ет­ся от од­но­го по­лю­са к дру­го­му, а вто­рой тип об­ра­зу­ет пучки, ко­то­рые при­со­еди­ня­ют­ся к цен­тро­ме­рам хро­мо­сом. Пе­ре­ме­ще­ние хро­мо­сом во время ана­фа­зы свя­за­но с дви­же­ни­ем этих нитей от­но­си­тель­но друг друга.

Как по­ка­зы­ва­ет ре­зуль­тат элек­трон­ных мик­ро­ско­пи­че­ских ис­сле­до­ва­ний, между этими ни­тя­ми име­ют­ся по­пе­реч­ные мо­сти­ки.

Де­ле­ние ци­то­плаз­мы, или ци­то­ки­нез

Де­ле­ние ци­то­плаз­мы на­зы­ва­ют ци­то­ки­не­зом, оно обыч­но сле­ду­ет за те­ло­фа­зой и раз­ли­ча­ет­ся у жи­вот­ных и рас­ти­тель­ных кле­ток. У жи­вот­ных кле­ток плаз­ма­ти­че­ская мем­бра­на во время те­ло­фа­зы на­чи­на­ет впя­чи­вать­ся внутрь на том уровне, где пре­жде рас­по­ла­гал­ся эк­ва­тор ве­ре­те­на. По­ла­га­ют, этот про­цесс про­ис­хо­дит под дей­стви­ем мик­ро­фи­ла­мен­тов (рис. 2).

Те­ло­фа­за и ци­то­ки­нез у жи­вот­ных

Рис. 2. Те­ло­фа­за и ци­то­ки­нез у жи­вот­ных

В ре­зуль­та­те этого про­цес­са об­ра­зу­ет­ся непре­рыв­ная бо­роз­да, опо­я­сы­ва­ю­щая клет­ку по эк­ва­то­ру (рис. 2).

В конце кон­цов, кле­точ­ные мем­бра­ны в об­ла­сти бо­роз­ды смы­ка­ют­ся, пол­но­стью раз­де­ляя обе клет­ки.

В рас­ти­тель­ных клет­ках нити ве­ре­те­на де­ле­ния во время те­ло­фа­зы на­чи­на­ют ис­че­зать, со­хра­ня­ясь лишь в об­ла­сти эк­ва­то­ри­аль­ной пла­стин­ки.

Ме­ха­низм ци­то­ки­не­за у рас­те­ний

Рис. 3. Ме­ха­низм ци­то­ки­не­за у рас­те­ний

Здесь они сдви­га­ют­ся к пе­ри­фе­рии клет­ки, число их уве­ли­чи­ва­ет­ся, и они об­ра­зу­ют боч­ко­вид­ное тель­це, ко­то­рое носит на­зва­ние фраг­мо­пласт (рис. 3).

В эту об­ласть пе­ре­ме­ща­ют­ся мик­ро­тру­боч­ки, ри­бо­со­мы, ми­то­хон­дрии, эн­до­плаз­ма­ти­че­ская  сеть (ЭПС) и ап­па­рат Голь­д­жи (АГ). ЭПС и АГ об­ра­зу­ют мно­же­ство мел­ких пу­зырь­ков с жид­ко­стью.

Пу­зырь­ки по­яв­ля­ют­ся в цен­тре клет­ки, а затем, на­прав­ля­е­мые мик­ро­тру­боч­ка­ми, сли­ва­ют­ся друг с дру­гом, об­ра­зуя кле­точ­ную пла­стин­ку. Кле­точ­ная пла­стин­ка рас­по­ла­га­ет­ся в эк­ва­то­ри­аль­ной плос­ко­сти.

Пла­стин­ка раз­рас­та­ет­ся и, в конце кон­цов, сли­ва­ет­ся с кле­точ­ной стен­кой ро­ди­тель­ской клет­ки. Об­ра­зу­ет­ся так на­зы­ва­е­мая пер­вич­ная кле­точ­ная стен­ка. А вто­рич­ная кле­точ­ная стен­ка об­ра­зу­ет­ся путем от­ло­же­ния на пер­вич­ной кле­точ­ной стен­ке цел­лю­ло­зы и лиг­ни­на.

Митоз в жи­вот­ных и рас­ти­тель­ных клет­ках

Самое важ­ное со­бы­тие, ко­то­рое про­ис­хо­дит в ми­то­зе, это рав­но­мер­ное рас­пре­де­ле­ние ге­не­ти­че­ско­го ма­те­ри­а­ла. Митоз в жи­вот­ных и рас­ти­тель­ных клет­ках почти оди­на­ков, но име­ет­ся ряд раз­ли­чий, ко­то­рые ука­за­ны в нашей таб­ли­це (рис. 4). В рас­ти­тель­ной клет­ке цен­три­о­лей нет, а в жи­вот­ной клет­ке цен­три­о­ли име­ют­ся, в рас­ти­тель­ной клет­ке об­ра­зу­ет­ся кле­точ­ная пла­стин­ка, у жи­вот­ной клет­ки не об­ра­зу­ет­ся.

Срав­не­ние осо­бен­но­стей ми­то­за в клет­ках жи­вот­ных и рас­те­ний

Рис. 4. Срав­не­ние осо­бен­но­стей ми­то­за в клет­ках жи­вот­ных и рас­те­ний

В рас­ти­тель­ных клет­ках при ци­то­ки­не­зе не об­ра­зу­ет­ся пе­ре­тяж­ка, а в жи­вот­ных клет­ка об­ра­зу­ет­ся. Ми­то­зы в рас­ти­тель­ных клет­ках про­ис­хо­дят, в ос­нов­ном, в ме­ри­сте­мах, а в жи­вот­ных клет­ках ми­то­зы про­ис­хо­дят в раз­лич­ных тка­нях и участ­ках ор­га­низ­ма.

 Фазы митоза

Митоз под­раз­де­ля­ют на че­ты­ре по­сле­до­ва­тель­ные фазы: про­фа­зу, ме­та­фа­зу, ана­фа­зу и те­ло­фа­зу (рис. 5). Ин­тер­фа­за – ос­нов­ная ста­дия жиз­нен­но­го цикла клет­ки (см. преды­ду­щий урок), яв­ля­ет­ся под­го­тов­кой к де­ле­нию или пред­ше­ству­ет ги­бе­ли клет­ки, по­это­му фазой ми­то­за не яв­ля­ет­ся.

Ин­тер­фа­за и сле­ду­ю­щие за ней фазы ми­то­за: про­фа­за, ме­та­фа­за, ана­фа­за и те­ло­фа­за

Рис. 5. Ин­тер­фа­за и сле­ду­ю­щие за ней фазы ми­то­за: про­фа­за, ме­та­фа­за, ана­фа­за и те­ло­фа­за

В про­фа­зе про­ис­хо­дит спи­ра­ли­за­ция ДНК в ядре и, рас­смат­ри­вая клет­ку через мик­ро­скоп, можно уви­деть туго скру­чен­ные хро­мо­со­мы (рис. 6).

Про­фа­за ми­то­за

Рис. 6. Про­фа­за ми­то­за

Обыч­но видно, что каж­дая хро­мо­со­ма со­сто­ит из двух хро­ма­тид и объ­еди­ня­ю­щих об­ла­стей – цен­тро­мер. Яд­рыш­ки на этом этапе ис­че­за­ют. У жи­вот­ных кле­ток и у низ­ших рас­те­ний цен­три­о­ли рас­хо­дят­ся к по­лю­сам клет­ки.

От каж­дой цен­три­о­ли в виде лучей от­хо­дят ко­рот­кие мик­ро­тру­боч­ки. Они об­ра­зу­ют струк­ту­ру, по форме на­по­ми­на­ю­щую звез­ду.

Про­фа­за ми­то­за в клет­ках жи­вот­ных и рас­те­ний

Рис. 7. Про­фа­за ми­то­за в клет­ках жи­вот­ных и рас­те­ний

К концу про­фа­зы (рис. 7) ядер­ная обо­лоч­ка рас­па­да­ет­ся или рас­тво­ря­ет­ся и мик­ро­тру­боч­ки на­чи­на­ют об­ра­зо­вы­вать ве­ре­те­но де­ле­ния (рис. 8).

За­вер­ше­ние про­фа­зы и пе­ре­ход к ме­та­фа­зе

Рис. 8. За­вер­ше­ние про­фа­зы и пе­ре­ход к ме­та­фа­зе

Сле­ду­ю­щая фаза – ме­та­фа­за. Хро­мо­со­мы рас­по­ла­га­ют­ся таким об­ра­зом, что их цен­тро­ме­ры на­хо­дят­ся на плос­ко­сти эк­ва­то­ра клет­ки (рис. 9).

Ме­та­фа­за: ве­ре­те­но де­ле­ния. На эк­ва­то­ре – ме­та­фаз­ная пла­стин­ка

Рис. 9. Ме­та­фа­за: ве­ре­те­но де­ле­ния. На эк­ва­то­ре – ме­та­фаз­ная пла­стин­ка.

Об­ра­зу­ет­ся так на­зы­ва­е­мая ме­та­фаз­ная пла­стин­ка (рис. 10), ко­то­рая со­сто­ит из хро­мо­сом. Нити ве­ре­те­на де­ле­ния при­креп­ля­ют­ся к цен­тро­ме­рам каж­дой хро­мо­со­мы.

Ме­та­фа­за. Окра­шен­ный пре­па­рат. Ве­ре­те­но де­ле­ния об­ра­зо­ван­но цен­тро­ме­ра­ми (го­лу­бые), мик­ро­фиб­рил­ла­ми (фи­о­ле­то­вые) и хро­мо­со­ма­ми ме­та­фаз­ной пла­стин­ки – жел­тые.

Рис. 10. Ме­та­фа­за. Окра­шен­ный пре­па­рат. Ве­ре­те­но де­ле­ния об­ра­зо­ван­но цен­тро­ме­ра­ми (го­лу­бые), мик­ро­фиб­рил­ла­ми (фи­о­ле­то­вые) и хро­мо­со­ма­ми ме­та­фаз­ной пла­стин­ки – жел­тые.

Ана­фа­за – очень ко­рот­кая фаза (рис. 11). Каж­дая хро­мо­со­ма про­доль­но рас­щеп­ля­ет­ся на две иден­тич­ные хро­ма­ти­ды, ко­то­рые рас­хо­дят­ся к про­ти­во­по­лож­ным по­лю­сам клет­ки, те­перь их на­зы­ва­ют до­чер­ни­ми хро­мо­со­ма­ми (или хро­ма­ти­да­ми).

Ана­фа­за ми­то­за

Рис. 11. Ана­фа­за ми­то­за

За счет иден­тич­но­сти до­чер­них хро­мо­сом у двух по­лю­сов клет­ки ока­зы­ва­ет­ся оди­на­ко­вый ге­не­ти­че­ский ма­те­ри­ал. Тот же, что был в клет­ке до на­ча­ла ми­то­за. Стоит от­ме­тить, что при этом возле каж­до­го по­лю­са но­си­те­лей ин­фор­ма­ции – мо­ле­кул ДНК, ком­пакт­но упа­ко­ван­ных в хро­мо­со­мы – в два раза мень­ше, чем в ис­ход­ной клет­ке.

Те­ло­фа­за – по­след­няя фаза, до­чер­ние хро­мо­со­мы дес­пи­ра­ли­зи­ру­ют­ся у по­лю­сов клет­ки и ста­но­вят­ся до­ступ­ны­ми для тран­скрип­ции, на­чи­на­ет­ся син­тез бел­ков, фор­ми­ру­ют­ся ядер­ные обо­лоч­ки и яд­рыш­ки (рис. 12).

Те­ло­фа­за ми­то­за в клет­ках жи­вот­ных и рас­те­ний

Рис. 12. Те­ло­фа­за ми­то­за в клет­ках жи­вот­ных и рас­те­ний

Нити ве­ре­те­на де­ле­ния рас­па­да­ют­ся. На этом ка­рио­ки­нез за­кан­чи­ва­ет­ся, и на­чи­на­ет­ся ци­то­ки­нез (рис. 13), при этом у жи­вот­ных кле­ток в эк­ва­то­ри­аль­ной плос­ко­сти воз­ни­ка­ет пе­ре­тяж­ка. Она углуб­ля­ет­ся до тех пор, пока не про­ис­хо­дит раз­де­ле­ние двух до­чер­них кле­ток.

Ци­то­ки­нез

Рис. 13. Ци­то­ки­нез

В об­ра­зо­ва­нии пе­ре­тяж­ки важ­ную роль иг­ра­ют струк­ту­ры ци­тос­ке­ле­та. Ци­то­ки­нез у рас­ти­тель­ных кле­ток про­ис­хо­дит иначе, по­сколь­ку рас­те­ния имеют жест­кую кле­точ­ную стен­ку, и они не де­лят­ся с об­ра­зо­ва­ни­ем пе­ре­тяж­ки, а об­ра­зу­ют внут­ри­кле­точ­ную пе­ре­го­род­ку.

 Значение митоза

Митоз, в первую оче­редь, дает ге­не­ти­че­скую ста­биль­ность. В ре­зуль­та­те ми­то­за об­ра­зу­ют­ся два ядра, ко­то­рые со­дер­жат столь­ко же хро­мо­сом, сколь­ко и было их в ма­те­рин­ской или ро­ди­тель­ской клет­ках.

Эти хро­мо­со­мы об­ра­зу­ют­ся путем точ­ной ре­пли­ка­ции мо­ле­ку­лы ДНК ро­ди­тель­ских хро­мо­сом, в ре­зуль­та­те чего гены их со­дер­жат со­вер­шен­но оди­на­ко­вую на­след­ствен­ную ин­фор­ма­цию.

Таким об­ра­зом, до­чер­ние клет­ки ге­не­ти­че­ски иден­тич­ны ро­ди­тель­ской клет­ке, по­сколь­ку митоз не может вне­сти ни­ка­ких из­ме­не­ний в на­след­ствен­ную ин­фор­ма­цию. Кле­точ­ные по­пу­ля­ции, по­лу­чен­ные путем ми­то­за от ро­ди­тель­ских кле­ток, об­ла­да­ют ге­не­ти­че­ской ста­биль­но­стью.

Митоз необ­хо­дим для нор­маль­но­го роста и раз­ви­тия мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов, по­сколь­ку в ре­зуль­та­те ми­то­за ко­ли­че­ство кле­ток уве­ли­чи­ва­ет­ся.

Митоз яв­ля­ет­ся одним из глав­ных ме­ха­низ­мов роста мно­го­кле­точ­ных эу­ка­ри­от.

Митоз лежит в ос­но­ве бес­по­ло­го раз­мно­же­ния мно­гих жи­вот­ных и рас­те­ний, обес­пе­чи­ва­ет ре­ге­не­ра­цию утра­чен­ных ча­стей (на­при­мер, ко­неч­но­стей ра­ко­об­раз­ных), а также за­ме­ще­ние кле­ток, про­ис­хо­дя­щее в мно­го­кле­точ­ном ор­га­низ­ме.

Ами­тоз – пря­мое де­ле­ние

Рис. 14. Ами­тоз – пря­мое де­ле­ние

 Амитоз

Ами­тоз – пря­мое де­ле­ние кле­ток. Ами­тоз встре­ча­ет­ся у эу­ка­ри­от до­ста­точ­но редко. При ами­то­зе ядро на­чи­на­ет де­лить­ся без ви­ди­мых пред­ва­ри­тель­ных из­ме­не­ний. При этом не обес­пе­чи­ва­ет­ся рав­но­мер­ное рас­пре­де­ле­ние ге­не­ти­че­ско­го ма­те­ри­а­ла между до­чер­ни­ми клет­ка­ми. Ино­гда при ами­то­зе не про­ис­хо­дит ци­то­ки­не­за, то есть де­ле­ния ци­то­плаз­мы, и тогда об­ра­зу­ет­ся двухъ­ядер­ная клет­ка (рис. 14).

Если же все-та­ки про­изо­шло де­ле­ние ци­то­плаз­мы, то ве­ли­ка ве­ро­ят­ность того, что обе до­чер­ние клет­ки будут непол­но­цен­ны­ми. Ами­тоз чаще встре­ча­ет­ся в опу­хо­ле­вых или от­ме­ря­ю­щих тка­нях.

 

Последнее изменение: Суббота, 31 Март 2018, 00:16