Мейоз

 Определение мейоза

Мейоз – это осо­бый вид де­ле­ние кле­ток, при ко­то­ром число хро­мо­сом в до­чер­них клет­ках ста­но­вит­ся га­п­ло­ид­ным.

При мей­о­зе из одной ди­пло­ид­ной клет­ки об­ра­зу­ют­ся че­ты­ре га­п­ло­ид­ные. Мейоз про­ис­хо­дит при об­ра­зо­ва­нии по­ло­вых кле­ток – гамет (у жи­вот­ных) – или при об­ра­зо­ва­нии га­п­ло­ид­ных спор у рас­те­ний.

От­ли­чия мей­о­за от ми­то­за

Можно вы­де­лить три ос­нов­ных от­ли­чия мей­о­за от ми­то­за:

Ге­не­ти­че­ский ма­те­ри­ал удва­и­ва­ет­ся толь­ко один раз, но про­ис­хо­дит два де­ле­ния, при­во­дя­щие к об­ра­зо­ва­нию че­ты­рех ядер.

Каж­дое из че­ты­рех ядер га­п­ло­ид­но (со­дер­жат по­ло­ви­ну на­бо­ра хро­мо­сом ма­те­рин­ской клет­ки).

Га­п­ло­ид­ные ядра со­дер­жат новые ком­би­на­ции ге­не­ти­че­ско­го ма­те­ри­а­ла.

По­ве­де­ние хро­мо­сом в мей­о­зе имеют глу­бо­кие ге­не­ти­че­ские и эво­лю­ци­он­ные по­след­ствия. Бла­го­да­ря мей­о­зу, по­пу­ля­ции ди­пло­ид­ных ор­га­низ­мов неод­но­род­ны. Особи от­ли­ча­ют­ся друг от друга по мно­гим при­зна­кам, и это при­да­ет по­пу­ля­ции боль­шую устой­чи­вость и при­спо­соб­лен­ность.

Про­фа­за мей­о­за

Про­фа­за пер­во­го мей­о­ти­че­ско­го де­ле­ния со­сто­ит из пяти ста­дий и вклю­ча­ет: леп­то­те­ну, зи­го­те­ну, пла­хи­те­ну, ди­пло­те­ну и диа­ки­нез.

Леп­то­те­на – это ста­дия тон­ких нитей (рис. 1). Про­ис­хо­дит кон­ден­са­ция хро­мо­сом, ко­то­рые ста­но­вят­ся видны в све­то­вой мик­ро­скоп.

Про­фа­за 1. Ста­дия леп­то­те­ны

Рис. 1. Про­фа­за 1. Ста­дия леп­то­те­ны

Зи­го­те­на – ста­дия сли­ва­ю­щих­ся нитей (рис. 2). Про­ис­хо­дит конъ­юга­ция го­мо­ло­гич­ных хро­мо­сом.

Про­фа­за 1.Ста­дия зи­го­те­ны

Рис. 2. Про­фа­за 1.Ста­дия зи­го­те­ны

Па­хи­те­на – ста­дия тол­стых нитей (рис. 3). Хро­мо­со­мы спи­ра­ли­зу­ют­ся, и хо­ро­шо видна их про­доль­ная неод­но­род­ность. За­вер­ша­ет­ся крос­син­го­вер, в ре­зуль­та­те ко­то­ро­го хро­мо­со­мы об­ме­ни­ва­ют­ся участ­ка­ми хро­ма­тид.

Про­фа­за 1.Ста­дия па­хи­те­ны

Рис. 3. Про­фа­за 1.Ста­дия па­хи­те­ны

Ди­пло­те­на – ста­дия двой­ных нитей (рис. 4). Про­дол­жа­ет­ся кон­ден­са­ция хро­мо­сом, но при этом на­чи­на­ет­ся про­цесс рас­хож­де­ния го­мо­ло­гич­ных хро­мо­сом, ко­то­рые удер­жи­ва­ют­ся в точ­ках об­ме­на участ­ка­ми, воз­ник­ши­ми при крос­син­го­ве­ре, они по­лу­чи­ли на­зва­ние хиазм.

Про­фа­за 1.Ста­дия ди­пло­те­ны

Рис. 4. Про­фа­за 1.Ста­дия ди­пло­те­ны

Диа­ки­нез – ста­дия рас­хож­де­ния би­ва­лен­тов (рис. 5). Ис­че­за­ют яд­рыш­ки, от­дель­ные би­ва­лен­ты рас­по­ла­га­ют­ся на пе­ри­фе­рии ядра, и затем на­сту­па­ют все про­цес­сы, ко­то­рые так ха­рак­тер­ны для этой фазы.

Про­фа­за 1.Ста­дия диа­ки­не­за

Рис. 5. Про­фа­за 1.Ста­дия диа­ки­не­за

Хро­мо­сом­ные бо­лез­ни

Хро­мо­сом­ные бо­лез­ни – син­дро­мы, раз­ви­тие ко­то­рых обу­слов­ле­но из­ме­не­ни­я­ми числа и струк­ту­ры хро­мо­сом. Ча­сто­та по­яв­ле­ния хро­мо­сом­ных бо­лез­ней у но­во­рож­ден­ных со­став­ля­ет 1%. Гру­бые ано­ма­лии, свя­зан­ные с из­ме­не­ни­ем числа хро­мо­сом, как пра­ви­ло, при­во­дят к спон­тан­ным вы­ки­ды­шам или же к мерт­во­рож­де­нию.

Вы­де­ля­ют груп­пы хро­мо­сом­ных бо­лез­ней свя­зан­ных с из­ме­не­ни­я­ми по­ло­вых хро­мо­сом и не по­ло­вых хро­мо­сом или ауто­сом. К пер­вым от­но­сят­ся два син­дро­ма, а имен­но син­дром Ше­ре­шев­ско­го-Тер­не­ра и син­дром Клайн­фель­те­ра.

Лица, стра­да­ю­щие бо­лез­нью Ше­ре­шев­ско­го-Тер­не­ра, имеют ка­ри­о­тип XO, то есть они со­дер­жат всего 45 хро­мо­сом и имеют жен­ский фе­но­тип. Впер­вые жен­щи­на с таким син­дро­мом была опи­са­на Ше­ре­шев­ским в 1925 году. А в 1938 году Тер­нер опуб­ли­ко­вал ра­бо­ту, в ко­то­рой было опи­са­но уже 7 жен­щин с по­доб­ным син­дро­мом.

Что ха­рак­тер­но для дан­но­го син­дро­ма? Во-пер­вых, недо­ста­точ­ное по­ло­вое раз­ви­тие: нераз­ви­тые жен­ские по­ло­вые ор­га­ны и бес­пло­дие. Все жен­щи­ны с дан­ным за­бо­ле­ва­ни­ем – низ­ко­го роста, осо­бым фе­но­ти­пи­че­ским при­зна­ком яв­ля­ет­ся при­сут­ствие кры­ло­вид­ной склад­ки на до­ста­точ­но ко­рот­кой шее. При этом люди с син­дро­мом Ше­ре­шев­ско­го-Тер­не­ра об­ла­да­ют очень дру­же­люб­ным ха­рак­те­ром, очень усид­чи­вы и при­леж­ны (рис. 6).

Ре­бе­нок с син­дро­мом Ше­ре­шев­ско­го-Тер­не­ра (ка­ри­о­тип ХО)

Рис. 6. Ре­бе­нок с син­дро­мом Ше­ре­шев­ско­го-Тер­не­ра (ка­ри­о­тип ХО)

Если го­во­рить об их ум­ствен­ном раз­ви­тии, то счи­та­лось, что жен­щи­ны, стра­да­ю­щие от такой бо­лез­ни, от­ста­ют в ум­ствен­ном раз­ви­тии. Но, когда про­ве­ли ряд ис­сле­до­ва­ний, ока­за­лось, что из 120 ис­сле­до­ван­ных жен­щин 2 имели уни­вер­си­тет­ское об­ра­зо­ва­ние, де­сять за­кон­чи­ли школу, 93 жен­щи­ны за­кон­чи­ли на­чаль­ную школу, а осталь­ные 15 дей­стви­тель­но по­се­ща­ли школы для ум­ствен­но от­ста­лых детей.

Лица, стра­да­ю­щие син­дро­мом Клайн­фель­те­ра, имеют ка­ри­о­тип XXY, то есть они со­дер­жат 47 хро­мо­сом, и муж­ской фе­но­тип. Впер­вые это син­дром был опи­сан в 1942 году Клайн­фель­те­ром, при этом он ука­зал ти­пич­ные при­зна­ки этого син­дро­ма:

Уве­ли­че­ние у муж­чин мо­лоч­ных желез.

Недо­ста­точ­ное раз­ви­тие на­руж­ных по­ло­вых ор­га­нов, бес­пло­дие.

Вы­со­кий рост (за счет длины ног).

Кроме этого маль­чи­ки с син­дро­мом Клайн­фель­те­ра плохо спят, быст­ро утом­ля­ют­ся и если го­во­рить о пси­хо­ло­ги­че­ской кар­тине, то они счи­та­ют себя до­воль­но несчаст­ли­вы­ми лю­дь­ми и пе­ри­о­ди­че­ски у них воз­ни­ка­ют вспыш­ки агрес­сии. Для ле­че­ния этого син­дро­ма уче­ные ис­поль­зу­ют гор­мо­наль­ную те­ра­пию.

 Значение мейоза

1. Со­хра­не­ние по­сто­ян­ства числа хро­мо­сом при по­ло­вом раз­мно­же­нии. У ор­га­низ­мов, раз­мно­жа­ю­щих­ся по­ло­вым путем, при мей­о­зе из одной ма­те­рин­ской ди­пло­ид­ной клет­ки об­ра­зу­ют­ся че­ты­ре до­чер­ние клет­ки, каж­дая из ко­то­рых со­дер­жит по­ло­ви­ну из числа хро­мо­сом по срав­не­нию с ма­те­рин­ской.

При опло­до­тво­ре­нии ядра этих по­ло­вых кле­ток (гамет) сли­ва­ют­ся, об­ра­зуя зи­го­ту, в ко­то­рой со­дер­жит­ся по­сто­ян­ное для каж­до­го вида число хро­мо­сом. Это число со­от­вет­ству­ет ди­пло­ид­но­му со­сто­я­нию.

На­при­мер, новый че­ло­ве­че­ский ор­га­низм воз­ни­ка­ет в мо­мент опло­до­тво­ре­ния, то есть при сли­я­нии яй­це­клет­ки ма­те­ри, со­дер­жа­щей 23 хро­мо­со­мы, и спер­ма­то­зо­и­да отца, ко­то­рый также со­дер­жит 23 хро­мо­со­мы (рис. 7).

Про­цесс опло­до­тво­ре­нияПро­цесс опло­до­тво­ре­нияПро­цесс опло­до­тво­ре­ния

А                  Б                                       В                                  Г

Рис. 7. Про­цесс опло­до­тво­ре­ния

А – яй­це­клет­ка (со­дер­жит 23 хро­мо­со­мы), Б – спер­ма­то­зо­ид (со­дер­жит 23 хро­мо­со­мы), В – сли­я­ние яй­це­клет­ки и спер­ма­то­зо­и­да, Г – зи­го­та (со­дер­жит 23+23=46 хро­мо­сом)

В мо­мент опло­до­тво­ре­ния при сли­я­нии га­п­ло­ид­ных гамет в зи­го­те – пер­вой клет­ке бу­ду­ще­го ор­га­низ­ма – вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся свой­ствен­ный клет­кам че­ло­ве­че­ско­го тела ди­пло­ид­ный набор хро­мо­сом.

Если бы не было мей­о­за, сли­я­ние гамет при­во­ди­ло бы к удво­е­нию числа хро­мо­сом в каж­дом новом по­ко­ле­нии (рис. 8).

Что про­изо­шло бы, если бы мей­о­за не было, и га­ме­ты были ди­пло­ид­ны­ми?

Рис. 8. Что про­изо­шло бы, если бы мей­о­за не было, и га­ме­ты были ди­пло­ид­ны­ми?

2. Ге­не­ти­че­ская из­мен­чи­вость. Мейоз со­зда­ет воз­мож­но­сти для воз­ник­но­ве­ния в га­ме­тах новых ком­би­на­ций ге­не­ти­че­ско­го ма­те­ри­а­ла (рис. 9).

При­зна­ки, воз­ник­шие вслед­ствие ком­би­на­ции ге­не­ти­че­ско­го ма­те­ри­а­ла: го­лу­бые глаза на фоне тем­ной кожи и волос При­зна­ки, воз­ник­шие вслед­ствие ком­би­на­ции ге­не­ти­че­ско­го ма­те­ри­а­ла: свет­ло­ко­жий ре­бе­нок у тем­но­ко­жих ро­ди­те­лей

Рис. 9. При­зна­ки, воз­ник­шие вслед­ствие ком­би­на­ции ге­не­ти­че­ско­го ма­те­ри­а­ла: го­лу­бые глаза на фоне тем­ной кожи и волос (слева), свет­ло­ко­жий ре­бе­нок у тем­но­ко­жих ро­ди­те­лей (спра­ва)

Это ведет к из­ме­не­ни­ям, как в ге­но­ти­пе, так и в фе­но­ти­пе потом­ства, по­лу­ча­е­мо­го при сли­я­нии гамет.

Мейоз пред­став­ля­ет собой два по­сле­ду­ю­щих (одно за дру­гим) де­ле­ния ядра. Как и ми­то­зу, так и мей­о­зу пред­ше­ству­ет ин­тер­фа­за (ос­нов­ная фаза жиз­нен­но­го цикла клет­ки), од­на­ко ре­пли­ка­ция (удво­е­ние) ДНК про­ис­хо­дит толь­ко в ин­тер­фа­зе I. В этой же ин­тер­фа­зе на­кап­ли­ва­ют­ся ве­ще­ства, необ­хо­ди­мые для обоих де­ле­ний мей­о­за.

Ин­тер­фа­за II при­сут­ству­ет у жи­вот­ных, но от­сут­ству­ет у мно­гих рас­те­ний.

Перед пер­вым мей­о­ти­че­ским де­ле­ни­ем каж­дая хро­мо­со­ма со­сто­ит из двух сест­рин­ских хро­ма­тид, со­еди­нен­ных цен­тро­ме­рой (рис. 10).

Стро­е­ние хро­мо­со­мы в про­фа­зе

Рис. 10. Стро­е­ние хро­мо­со­мы в про­фа­зе

 Фазы мейоза

Пе­ре­чис­лим фазы пер­во­го (ре­дук­ци­он­но­го) де­ле­ния мей­о­за: про­фа­за I, ме­та­фа­за I, ана­фа­за I, те­ло­фа­за I (рис. 11).

Фазы ре­дук­ци­он­но­го этапа мей­о­за

Рис. 11. Фазы ре­дук­ци­он­но­го этапа мей­о­за

Про­фа­за I – самая про­дол­жи­тель­ная фаза, ко­то­рая со­сто­ит из пяти ста­дий. В про­фа­зе I про­ис­хо­дит конъ­юга­ция, то есть каж­дая хро­мо­со­ма на­хо­дит себе го­мо­ло­гич­ную, сбли­жа­ет­ся с ней, и об­ра­зу­ет­ся би­ва­лент (рис. 12).

Конъ­юга­ция (пе­ре­крест) хро­мо­сом в про­фа­зе 1 мей­о­за

Рис. 12. Конъ­юга­ция (пе­ре­крест) хро­мо­сом в про­фа­зе 1 мей­о­за

1 – го­мо­ло­гич­ные хро­мо­со­мы; 2 – пе­ре­крест хро­мо­сом, об­ра­зо­ва­ние би­ва­лен­та (точки со­еди­не­ния хро­мо­сом – хи­аз­мы); 3 – го­мо­ло­гич­ные хро­мо­со­мы после об­ме­на участ­ка­ми

Хро­мо­со­мы со­еди­не­ны между собой в точ­ках, эти точки на­зы­ва­ют­ся хи­аз­ма­ми. Во время кон­так­та между от­цов­ской и ма­те­рин­ской хро­мо­со­ма­ми про­ис­хо­дит обмен иден­тич­ны­ми участ­ка­ми хро­мо­сом.

Это яв­ле­ние по­лу­чи­ло на­зва­ния крос­син­го­ве­ра. В ре­зуль­та­те крос­син­го­ве­ра могут воз­ник­нуть новые ком­би­на­ции ге­не­ти­че­ско­го ма­те­ри­а­ла. К концу про­фа­зы ядер­ная обо­лоч­ка раз­ру­ша­ет­ся, цен­три­о­ли, если они име­ют­ся, рас­хо­дят­ся к раз­ным по­лю­сам клет­ки и на­чи­на­ет­ся об­ра­зо­ва­ние нитей ве­ре­те­на де­ле­ния (рис. 13).

Клет­ка при пе­ре­хо­де от про­фа­зы к ме­та­фа­зе

Рис. 13. Клет­ка при пе­ре­хо­де от про­фа­зы к ме­та­фа­зе

Ме­та­фа­за I – би­ва­лен­ты, или го­мо­ло­гич­ные хро­мо­со­мы, вы­стра­и­ва­ют­ся в эк­ва­то­ри­аль­ной плос­ко­сти, об­ра­зуя ме­та­фаз­ную пла­стин­ку. Нити ве­ре­те­на де­ле­ния при­креп­ля­ют­ся к цен­тро­ме­рам го­мо­ло­гич­ных хро­мо­сом (рис. 14).

Ме­та­фа­за 1 мей­о­за. Об­ра­зо­ва­ние ве­ре­те­на де­ле­ния и ме­та­фаз­ной пла­стин­ки

Рис. 14. Ме­та­фа­за 1 мей­о­за. Об­ра­зо­ва­ние ве­ре­те­на де­ле­ния и ме­та­фаз­ной пла­стин­ки

Ана­фа­за I – на­чи­на­ет­ся с рас­хож­де­ния го­мо­ло­гич­ных хро­мо­сом к раз­ным по­лю­сам клет­ки (в от­ли­чие от ми­то­за).

В ана­фа­зе ми­то­за цен­тро­ме­ры де­лят­ся и к раз­ным по­лю­сам клет­ки от­хо­дят иден­тич­ные хро­ма­ти­ды (рис. 15).

Ана­фа­за 1 мей­о­за. Рас­хож­де­ние го­мо­ло­гич­ных хро­мо­сом к по­лю­сам клет­ки. Каж­дая хро­мо­со­ма со­сто­ит из двух хро­ма­тид. В ре­зуль­та­те крос­син­го­ве­ра (об­ме­на участ­ка­ми в про­фа­зе 1) хро­ма­ти­ды от­ли­ча­ют­ся друг о друга.

Рис. 15. Ана­фа­за 1 мей­о­за. Рас­хож­де­ние го­мо­ло­гич­ных хро­мо­сом к по­лю­сам клет­ки. Каж­дая хро­мо­со­ма со­сто­ит из двух хро­ма­тид. В ре­зуль­та­те крос­син­го­ве­ра (об­ме­на участ­ка­ми в про­фа­зе 1) хро­ма­ти­ды от­ли­ча­ют­ся друг о друга.

В ана­фа­зе I мей­о­за цен­тро­ме­ры не де­лят­ся, хро­ма­ти­ды оста­ют­ся вме­сте, а к раз­ным по­лю­сам клет­ки от­хо­дят го­мо­ло­гич­ные хро­мо­со­мы, то есть в ана­фа­зе разъ­еди­ня­ют­ся би­ва­лен­ты.

У че­ло­ве­ка при об­ра­зо­ва­нии по­ло­вых кле­ток (гамет) 23 хро­мо­со­мы от­хо­дят к од­но­му по­лю­су, а 23 к дру­го­му по­лю­су. Од­на­ко из-за об­ме­на фраг­мен­та­ми в ре­зуль­та­те крос­син­го­ве­ра их хро­ма­ти­ды не иден­тич­ны, как это было в на­ча­ле мей­о­за (рис. 15).

В те­ло­фа­зе 1 про­ис­хо­дит об­ра­зо­ва­ние двух до­чер­них кле­ток. У жи­вот­ных и у неко­то­рых рас­те­ний хро­мо­со­мы дес­пи­ра­ли­зу­ют­ся, и во­круг них об­ра­зу­ет­ся ядер­ная обо­лоч­ка, на­сту­па­ет ци­то­ки­нез.

У боль­шин­ства рас­те­ний не на­блю­да­ет­ся ни те­ло­фа­зы I, ни ин­тер­фа­зы I, а клет­ка из ана­фа­зы I пе­ре­хо­дит в про­фа­зу II.

Так, в ре­зуль­та­те пер­во­го де­ле­ния мей­о­за об­ра­зу­ют­ся 2 га­п­ло­ид­ные клет­ки, каж­дая из ко­то­рых про­дол­жа­ет свое де­ле­ние (рис. 16).

Схема рас­пре­де­ле­ния ро­ди­тель­ских хро­мо­сом в ре­зуль­та­те двух де­ле­ний мей­о­за

Рис. 16. Схема рас­пре­де­ле­ния ро­ди­тель­ских хро­мо­сом в ре­зуль­та­те двух де­ле­ний мей­о­за

Вто­рое де­ле­ние (эк­ва­ци­он­ное) пред­став­ля­ет, фак­ти­че­ски, обыч­ный митоз и вклю­ча­ет в себя со­от­вет­ствен­ные ста­дии: про­фа­зу II, ме­та­фа­зу II, ана­фа­зу II и те­ло­фа­зу II (рис. 17).

Фазы вто­ро­го де­ле­ния мей­о­за

Рис. 17. Фазы вто­ро­го де­ле­ния мей­о­за

Во время про­фа­зы II про­ис­хо­дит раз­ру­ше­ние ядер­ной обо­лоч­ки и на­чи­на­ет­ся фор­ми­ро­ва­ние нитей ве­ре­те­на де­ле­ния (рис. 18).

 Про­фа­за II мей­о­за, про­ис­хо­дя­щая в двух до­чер­них клет­ках

Рис. 18. Про­фа­за II мей­о­за, про­ис­хо­дя­щая в двух до­чер­них клет­ках

Ме­та­фа­за II. Хро­мо­со­мы вы­стра­и­ва­ют­ся в эк­ва­то­ри­аль­ной плос­ко­сти, об­ра­зу­ет­ся ме­та­фаз­ная пла­стин­ка. Нити ве­ре­те­на де­ле­ния при­креп­ля­ют­ся к цен­тро­ме­рам хро­мо­сом (рис. 19).

У

Ана­фа­за II. Цен­тро­ме­ры каж­дой из хро­мо­сом де­лят­ся, и хро­ма­ти­ды рас­хо­дят­ся к про­ти­во­по­лож­ным по­лю­сам (рис. 20).

Ана­фа­за II мей­о­за, про­ис­хо­дя­щая в двух до­чер­них клет­ках. До­чер­ние хро­ма­ти­ды рас­хо­дят­ся к по­лю­сам кле­ток.

Рис. 20. Ана­фа­за II мей­о­за, про­ис­хо­дя­щая в двух до­чер­них клет­ках. До­чер­ние хро­ма­ти­ды рас­хо­дят­ся к по­лю­сам кле­ток.

Те­ло­фа­за II. Хро­мо­со­мы дес­пи­ра­ли­зу­ют­ся, рас­тя­ги­ва­ют­ся и ста­но­вят­ся плохо раз­ли­чи­мы­ми (рис. 21). Во­круг каж­до­го ядра, ко­то­рые те­перь со­дер­жат га­п­ло­ид­ный набор хро­мо­сом, вновь об­ра­зу­ет­ся ядер­ная обо­лоч­ка. В ре­зуль­та­те по­сле­ду­ю­ще­го де­ле­ния ци­то­плаз­мы, из одной ро­ди­тель­ской клет­ки по­лу­ча­ют­ся че­ты­ре до­чер­ние, га­п­ло­ид­ные клет­ки (рис. 21).

Те­ло­фа­за II мей­о­за. Об­ра­зо­ва­ние че­ты­рех га­п­ло­ид­ных кле­ток

Рис. 21.Те­ло­фа­за II мей­о­за. Об­ра­зо­ва­ние че­ты­рех га­п­ло­ид­ных кле­ток

Мейоз необ­хо­дим не толь­ко для со­хра­не­ния по­сто­ян­ства числа хро­мо­сом при по­ло­вом раз­мно­же­нии, но и для уве­ли­че­ния ге­не­ти­че­ско­го раз­но­об­ра­зия по­ло­вых кле­ток, по­сколь­ку в ре­зуль­та­те крос­син­го­ве­ра об­ра­зу­ют­ся ком­би­ни­ро­ван­ные хро­мо­со­мы, несу­щие гены отца и ма­те­ри. Таким об­ра­зом, мейоз лежит в ос­но­ве ком­би­на­тив­ной из­мен­чи­во­сти.

 

Последнее изменение: Суббота, 31 Март 2018, 00:23