Генетические процессы в популяциях
Генетические процессы в популяциях
Генотипы особей одной популяции сходны, но все же не идентичны. Наибольший интерес представляет собой наличие в популяции тех или иных аллелей генов.
Гены, для которых имеются несколько аллелей, называются полиморфными (схема 1).
Схема 1. Аллели – разные формы гена А: А, А* и А**
Для одного и того же гена набор аллелей в разных популяциях может отличаться.
Кроме того, одни и те же аллели могут быть распределены среди особей по-разному, т. е. быть в гомо- или гетерозиготном состоянии. Количество аллелей и количество типов распределения аллелей определяет генетическое разнообразие популяции.
От уровня генетического разнообразия зависит интенсивность эволюционных процессов и стабильность генотипа популяции.
Количество аллелей и соотношение гомо- и гетерозигот определяет генетическое разнообразие популяции.
Схема 2. Разные варианты комбинации трех аллелей гена А.
От уровня генетического разнообразия зависит интенсивность эволюционных процессов.
Закономерности генетических процессов в популяции можно изучать только при условии свободного скрещивания. Т. е. такого скрещивания, при котором вероятность соединения любых гамет и комбинации их признаков одинакова.
Изучая генетические процессы в естественных популяциях, английский ученый Пирсон (рис. 1) в 1904 году вывел закон стабилизирующего скрещивания, или закон Пирсона.
Рис. 1. Пирсон
Он может быть сформулирован так: при любом исходном соотношении частот гомозигот и гетерозигот при первом скрещивании внутри популяции устанавливается состояние равновесия, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов.
Конкретный вид этого равновесия можно описать с помощью элементарной математической формулы, которую независимо вывели английский математик Дж. Харди и немецкий врач и биолог В. Вайнберг (рис. 2).
Рис. 2. Дж. Харди и В. Вайнберг
Закон Харди – Вайнберга гласит, что частота гомозиготных и гетерозиготных организмов в условия свободного скрещивания при отсутствии давления отбора и других факторов пребывает в состоянии равновесия.
В простейшем виде закон описывается следующей формулой (схема 3):
Схема 3. Закон Харди – Вайнберга
Практическая значимость закона Харди – Вайнберга
Расчёт частот аллелей, по закону Харди – Вайнберга, имеет большое значение для медицины. Медики рассчитывают частоту возникновения генетических заболеваний. Величина человеческой популяции достаточно велика, чтобы можно было опираться на вычисления с помощью этого закона. Также этот закон используется селекционерами, для определения сроков закрепления нужных признаков.
Популяционные волны
Популяционные волны возникают с определенной регулярностью и имеют значительную амплитуду. Так частота популяционных волн у зайцев составляет около 10 лет, бабочки белянки – 10–12 лет, саранчи – 11 лет. При этом популяция зайцев в Канаде на пике популяционной волны увеличивается в 10 раз, а майского жука в 1 миллион раз (рис. 3).
Рис. 3. Частота всплесков численности различных травоядных животных. Сегодня эти циклы связывают с периодами повышенной солнечной активности, которые, в свою очередь, влияют на продуктивность растений – кормовой базы этих животных.
Факторы нарушающие генетическую стабильность популяции
Важным следствием этого закона является постоянство частот встречаемости каждой аллели в популяции.
Необходимо отметить, что закон Харди – Вайнберга, как и другие генетические закономерности, основанные на менделевском принципе случайного комбинирования, точно выполняется только при бесконечно большой численности популяции.
На практике это означает, что в небольших популяциях закон Харди – Вайнберга выполняется нечетко.
Русский ученый С.С. Четвериков также отмечал, что в результате свободного скрещивания происходит постоянное поддержание равновесия генотипических частот в популяции.
Нарушение равновесия связано, как правило, с действием внешних сил и наблюдается только до тех пор, пока эти силы оказывают влияние.
Остановимся на этих силах подробнее. К факторам, нарушающим генетическую стабильность популяции, т. е. увеличивающим генетическое разнообразие, относятся миграции, изоляции, дрейф генов, популяционные волны и естественный отбор (схема 4).
Схема 4. Факторы, нарушающие генетическую стабильность популяции
Миграции и изоляции приводят к резкому изменению генофонда, поскольку происходит изменение частоты встречаемости генотипов за счет добавления новых или исключения старых.
Дрейф генов – это явление случайного статистического отклонения в частотах аллелей, в небольших популяциях.
Закон Харди – Вайнберга четко соблюдается только для бесконечно больших популяций.
Чем меньше популяция, тем больше величина отклонения, т. е. дрейфа генов. В результате дрейфа генов, в маленьких популяциях может происходить даже полное элиминирование некоторых аллелей гена (схема 5).
Схема 5. Популяционные волны и дрейф генов
Как видно из графика, в пятидесятом поколении произошло полное выпадение носителей одного из аллелей.
Популяционные волны – это резкие изменения численности популяции, связанные с действиями внешней среды (наличием пищи, хищников или абиотических факторов). Например, увеличение численности лисиц приводит к падению численности зайцев. Но затем это приводит к падению численности самих лисиц, лишившихся основного пищевого ресурса (схема 6).
Схема 6. Популяционные волны хищников и их жертв на примере долговременных наблюдений за лисами и зайцами.
Изменение численности сразу сказывается на частоте встречаемости аллелей. Кроме того, популяционные волны обычно сопровождаются обострением борьбы за выживание и стимуляцией естественного отбора.
Естественный отбор, в свою очередь, приводит к отбору некоторых аллельных вариантов, соответствующих наиболее приспособленному фенотипу. Таким образом, естественный отбор приводит не к случайному образованию гамет, а к выборочному.
Перечисленные факторы, приводящие к изменению частот аллелей в популяциях, приводят к накоплению различий между этими популяциями, и в дальнейшем способствуют видообразованию.