Движущие силы эволюции: наследственная изменчивость и естественный отбор
1. Наглядные эволюционные примеры
М. М. Беляев поставил следующий эксперимент. Он привязывал ниткой к зеленой траве богомолов зеленой и коричневой окрасок. Через три недели из сорока коричневых богомолов осталось десять, а из двадцати зеленых богомолов все двадцать уцелели, затем уже к коричневой траве были привязаны двадцать пять коричневых богомолов и двадцать пять зеленых. На двенадцатый день оказалось, что все зеленые богомолы были истреблены, а все коричневые живы.
2. Типы изменчивости
Дарвин выделял следующие типы изменчивости:
1. Определенная или групповая изменчивость;
2. Неопределенная изменчивость
3. Коррелятивная изменчивость
2.1. Определенная изменчивость
Определенная (групповая) изменчивость – это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего строго закономерно и одинаково на всех особей данного вида.
В таком случае у всех особей признак изменяется сходным образом в определенном направлении.
Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у представителей всех животных, при хорошем питании или уплотнение волосяного покрова и наращивание подкожно-жировой клетчатки у млекопитающих при похолодании.
Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она не наследуется.
Таким образом, у потомков этих особей приобретенные признаки исчезают при прекращении воздействия фактора. Сейчас такую изменчивость называют модификационной или генотипической.
2.2. Неопределенная изменчивость
Второй тип изменчивости – неопределенная (или индивидуальная) – это проявление разных признаков у особей одного и того же вида в одинаковых условиях. Проявляется специфично у каждой особи.
Например, у одного сорта растения появляются экземпляры с разной окраской цветов, интенсивностью окраски лепестков. Причина этого феномена Дарвину была неизвестна.
Неопределенная (или индивидуальная) изменчивость имеет наследственный характер, т. е. передается потомству. В этом случае она важна для эволюции. Сейчас такую изменчивость называют фенотипической.
Она может проявляться вследствие мутации, тогда это будет мутационная изменчивость или вследствие перекомбинации генов родителей у потомков, что может быть обусловлено кроссинговером, случайным расхождением хромосом в мейозе или случайным сочетанием гамет при оплодотворении. Такая изменчивость называется комбинативной (Рис. 1).
Рис. 1. Неопределенная изменчивость
Слева – комбинативная изменчивость у мухи дрозофилы, справа – мутационная изменчивость у домовой мыши
Неопределенная изменчивость ведет к появлению большого разнообразия генотипов и фенотипов, то есть служит источником наследственного разнообразия и основой для естественного отбора.
2.3 Коррелятивная изменчивость
Ч. Дарвин понимал организм как целостную систему, отдельные части которой тесно связаны между собой. Поэтому он выделил еще соотносительную или коррелятивную изменчивость – когда изменение одного признака сопровождается изменением других признаков.
Например, у собаки с короткой шерстью обычно недоразвиты зубы, а голуби с оперёнными ногами имеют перепонки между пальцами, тогда как голуби с длинными клювами обычно имеют длинные ноги (смотри видео).
С позиций современной генетики, эти явления объясняют множественным действием генов, когда один ген определяет развитие нескольких признаков. Оно называется плейотропия.
Коррелятивная изменчивость играет важную роль в искусственном отборе.
Оценивая учение Дарвина о формах изменчивости, нужно отметить, что он предвосхитил ту классификацию, которая была создана на основе современных представлений генетики.
Движущая сила эволюции – только наследственная (по классификации Дарвина – неопределенная) изменчивость.
Именно неопределённая изменчивость предоставляет большую выборку вариантов для осуществления естественного отбора особей. Интенсивность естественного отбора подстегивается стремительно растущей численностью особей. Так, Дарвин отмечал, что одна пара слонов (одних из наиболее медленно размножающихся животных) за 750 лет существования может дать 19 млн. потомков. А одна самка дафнии за одно лето способна произвести потомство в 
особей, масса которых превзошла бы массу Земли.
В некоторых случаях действительно удается наблюдать резкий рост численности популяции. Однако, как правило, это происходит на непродолжительных временных интервалах. За резким подъёмом наступает резкий спад, связанный с подрывом кормовой базы.
Таким образом, неограниченный рост численности организмов в природе никогда не возможен.
По Дарвину: несоответствие между способностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов, необходимых для их существования, есть главная причина борьбы за существование.
Большая часть особей гибнет на разных этапах развития, и не оставляет после себя потомков. Существует множество обстоятельств, ограничивающих их численность. Это и природно-климатические факторы, и борьба с особями других видов, и борьба с особями своего вида.
Иногда гибель особей носит случайный характер. Например, вследствие стихийного бедствия или вмешательства человека, но, как правило, это не так. Решающее следствие для эволюции имеет избирательная гибель особей, наименее приспособленных к изменяющимся условиям среды.
То есть с большей вероятностью выживает и размножается (оставляет потомство) тот организм, который имеет набор свойств, наиболее подходящий для данных условий среды.
Таким образом, естественный отбор – это результат борьбы за существование.
3. Плейотропия
Подобный эксперимент также провел Жан Тиссе. Он смешанную популяцию плодовой мушки, состоящую из бескрылых особей и крылатых, поместил на трассе биостанции, сильно продуваемой ветром. Пища там была в избытке. Бескрылых особей сначала было всего 12,5%, но уже через два месяца под действием ветра изменился фенотипический состав популяции. Бескрылые дрозофилы составляли уже 67%. Затем он поставил обратный эксперимент: эту же популяцию перенес в помещение, где не было ветра. Через несколько поколений большинство популяции составляли крылатые особи.