Эволюционная роль мутаций

1. Наследственная изменчивость

Одной из глав­ных дви­жу­щих сил эво­лю­ций по Ч. Дар­ви­ну яв­ля­ет­ся на­след­ствен­ная из­мен­чи­вость. Бо­лее-ме­нее оче­вид­но, что Ч. Дар­вин изу­чал на­след­ствен­ную из­мен­чи­вость, не об­ла­дая со­вре­мен­ны­ми ге­не­ти­че­ски­ми пред­став­ле­ни­я­ми. Се­год­ня из­вест­но, что на­след­ствен­ная из­мен­чи­вость – это ре­зуль­тат по­ло­во­го про­цес­са и му­та­ци­он­но­го про­цес­са (см. Схема 1).

Рис. 1.

 2. Мутационный процесс

Му­та­ци­он­ный про­цесс – это один из глав­ных ис­точ­ни­ков на­след­ствен­ной из­мен­чи­во­сти.

Гены му­ти­ру­ют с опре­де­лен­ной ча­сто­той.

По со­вре­мен­ным пред­став­ле­ни­ям, ве­ро­ят­ность воз­ник­но­ве­ния му­та­ции в кон­крет­ной паре нук­лео­ти­дов со­став­ля­ет около 10^-8. По­это­му, если че­ло­ве­че­ский геном со­сто­ит из около 3 мил­ли­ар­дов нук­лео­ти­дов, то каж­дый че­ло­ве­че­ский по­то­мок несет около 30 му­та­ций, ко­то­рых не было у его ро­ди­те­лей.

Му­та­ции ши­ро­ко рас­про­стра­не­ны в по­пу­ля­ци­ях. Не все му­та­ции за­тра­ги­ва­ют гены – боль­шая часть му­та­ций на­кап­ли­ва­ет­ся в неко­ди­ру­ю­щих по­сле­до­ва­тель­но­стях.

По своим по­след­стви­ям для ор­га­низ­ма, му­та­ции можно услов­но раз­де­лить на вред­ные, по­лез­ные и ней­траль­ные (см. Схему 2).

Рис. 2.

По­лез­ные му­та­ции чрез­вы­чай­но редки. Можно пред­по­ло­жить, что ор­га­низ­мы, го­мо­зи­гот­ные по вред­ным му­та­ци­ям, будут по­сто­ян­но ис­клю­чать­ся из по­пу­ля­ции. Ча­сто­та му­тант­ной ал­ле­ли будет па­дать, со­от­вет­ствен­но, будет па­дать и доля ге­те­ро­зи­гот. Но, на самом деле, в по­пу­ля­ци­ях этого не про­ис­хо­дит, по­то­му что ге­те­ро­зи­гот­ные ор­га­низ­мы, как пра­ви­ло, ока­зы­ва­ют­ся более при­спо­соб­лен­ны­ми к усло­ви­ям внеш­ней среды.

Рас­смот­рим это яв­ле­ние на при­ме­ре по­пу­ля­ций ба­боч­ки Бе­рё­зо­вой пя­де­ни­цы. Ка­жет­ся, что свет­ло­окра­шен­ных ба­бо­чек, го­мо­зи­гот­ных по ре­цес­сив­ной ал­ле­ли, оби­та­ю­щих в лесу с тем­ны­ми ство­ла­ми, долж­ны пол­но­стью уни­что­жить враги. Един­ствен­ной фор­мой в дан­ных усло­ви­ях долж­ны стать тём­но­окра­шен­ные ба­боч­ки, го­мо­зи­гот­ные по до­ми­нант­ной ал­ле­ли. Но на самом деле в за­коп­чен­ных лесах южной Ан­глии по­сто­ян­но встре­ча­ют­ся белые ба­боч­ки. По­че­му? Ре­цес­сив­ные ал­ле­ли в по­пу­ля­ции со­хра­ня­ют­ся у ге­те­ро­зи­гот­ных ор­га­низ­мов (см. Рис .3).

Рис. 3. Две формы бе­ре­зо­вой пя­де­ни­цы на тем­ном ство­ле де­ре­ва: легко раз­ли­чи­мая белая свер­ху и тем­ная едва за­мет­ная под ней

Таким об­ра­зом, хотя боль­шин­ство му­та­ций в генах ока­зы­ва­ют­ся вред­ны­ми, они все-та­ки при­сут­ству­ют в по­пу­ля­ции. Стоит от­ме­тить, что му­та­ции, ока­зав­ши­е­ся вред­ны­ми в одном слу­чае, могут быть по­лез­ны­ми в дру­гом.

На­при­мер, му­та­ции на­се­ко­мых, при­во­дя­щие к рож­де­нию бес­кры­лых осо­бей, без­услов­но, вред­ны, и такие особи про­иг­ры­ва­ют своим кры­ла­тым со­пер­ни­кам. Но когда эти на­се­ко­мые по­па­да­ют на берег моря или гор­ные пе­ре­ва­лы, где дуют очень силь­ные ветры, то бес­кры­лые особи по­лу­ча­ют пре­иму­ще­ство перед кры­ла­ты­ми на­се­ко­мы­ми.

Таким об­ра­зом, му­та­ци­он­ный про­цесс со­зда­ет ре­зерв для на­след­ствен­ной из­мен­чи­во­сти; уве­ли­чи­вая ге­не­ти­че­ское раз­но­об­ра­зие по­пу­ля­ции, он со­зда­ет ос­но­ву для есте­ствен­но­го от­бо­ра.

 2.1. Скорость мутаций

Ско­рость воз­ник­но­ве­ния му­та­ций в целом по­сто­ян­на для каж­до­го так­со­на, но в раз­ных цар­ствах живых ор­га­низ­мов она от­ли­ча­ет­ся. Мак­си­маль­на эта ско­рость воз­ник­но­ве­ния му­та­ций (му­та­ге­не­за) у мик­ро­ор­га­низ­мов и ви­ру­сов.

Ско­рость му­та­ций ино­гда может скач­ко­об­раз­но воз­рас­тать. Обыч­но это про­ис­хо­дит при по­па­да­нии ор­га­низ­ма в небла­го­при­ят­ные усло­вия среды. В таком слу­чае ско­рость му­та­ции может уско­рять­ся более чем на по­ря­док.

2.2. Скорость мутаций

Вред­ные му­та­ции у ди­пло­ид­ных ор­га­низ­мов обыч­но про­яв­ля­ют­ся толь­ко в го­мо­зи­гот­ном со­сто­я­нии.

В круп­ных по­пу­ля­ци­ях такие му­та­ции реже про­яв­ля­ют­ся, чем в ма­ло­чис­лен­ных груп­пах осо­бей. При близ­ко­род­ствен­ном скре­щи­ва­нии (на­при­мер, между бра­тья­ми и сест­ра­ми) му­тант­ные ал­ле­ли чаще по­па­да­ют в го­мо­зи­гот­ное со­сто­я­ние и про­яв­ля­ют­ся в фе­но­ти­пе.