Движущие силы эволюции: наследственность, изменчивость, борьба за существование и естественный отбор
Человек влиял на эволюцию других видов с давних пор – когда начал разводить скот и одомашнивать животных. Но по-настоящему интенсивное влияние на изменчивость началось в XIX-XX веках с появлением крупных промышленных мегаполисов. В городах появляются новые, городские виды животных и птиц. И речь не только о голубях и воробьях. В Московской области ястреб-тетеревятник и ворон еще в 1970-е годы были редкими птицами, требующими охраны. Их считали безусловными «урбофобами», то есть думали, что они не могут жить в городе. Освоение Москвы этими видами заняло всего 10-15 лет. Некогда дикие ястребы научились выслеживать добычу в густых сумерках, охотиться на чердаках. В Приднестровье в 1980-е годы в городах стали селиться грачи. К началу 2000-х годов грачи приобрели привычку кормиться непосредственно на тротуарах и во дворах, снуя между ногами прохожих. Борьба за существование подтолкнула этих живых существ к освоению новых, антропогенных условий окружающей среды.
Впервые заговорил о движущих силах эволюции Чарльз Дарвин. Он выделил три таких силы: наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.
Рассмотрим их более подробно.
Наследственность – способ организмов передавать потомкам свои видовые и индивидуальные признаки или свойства. Любой организм производит потомство, которое относительно похоже на него. Наследственными могут быть некоторые индивидуальные признаки. У животных это, например, цвет шерсти или даже агрессивность, у растений – окраска цветков.
Изменчивость – способность организмов одного вида быть непохожими друг на друга. В некоторой мере она противоположна наследственности. В природе не существует двух абсолютно одинаковых организмов одного вида. Даже однояйцевые близнецы животных несколько отличаются друг от друга.
Индивидуальные свойства организма определяются множеством причин. Среди них: разнообразные влияния среды, температура, влажность, количество и качество употребляемой организмами пищи, а также наследственность самого организма.
Чарльз Дарвин определил две основные формы изменчивости:
Под определенной (ненаследственной) изменчивостью Дарвин понимал возникновение одинаковых изменений у родственных животных в одинаковых условиях среды обитания. Так, содержание кроликов в условиях пониженных температур проводит к отрастанию у них более густого меха. Недостаток пищи для животного приводит к задержке в росте. Определенная изменчивость есть прямое приспособление животного или растения, или другого организма к изменяющимся условиям среды. Такое приспособление не оказывает никакого влияния на наследственную информацию. Признаки определенной изменчивости потомству не передаются.
Признак неопределенной (наследственной) изменчивости обусловлен наличием у организмов некоего аллеля или комбинации аллелей. Изначально он возникает случайно у одной особи вида, а затем передается по наследству скрыто или явно. Примерами являются, например, альбинизм птиц и млекопитающих, наличие растений с белыми цветками, а также красноглазых и короткокрылых мушек-дрозофил.
Размышляя о механизмах и движущих силах эволюции, Чарльз Дарвин пришел к представлению о борьбе за существование. Все живые существа, будучи не ограниченными в условиях, способны размножаться в геометрической прогрессии практически бесконечно. Самка аскариды, например, дает до 200 000 яиц в сутки, а серая крыса – 5 пометов в год, в среднем по 8 крысят, которые достигают половой зрелости к 3-месячному возврату. В одном плоде орхидеи пальчатокоренника содержатся не менее 180 000 тысяч семян. Способность к относительно быстрому и неограниченному размножению имеет важные следствия. При росте численности популяций обостряется конкуренция за ресурсы, и выживают далеко не все. Между организмами происходит борьба за выживание. Иногда преимущество получают живые организмы с необычным фенотипом. Так, при массовом размножении вредителей запасы обычного корма быстро подходят к концу, и явное преимущество получают животные, которые умеют питаться чем-то еще.
Чарльз Дарвин говорил о том, что борьба за существование не сводится к прямой схватке. Она представляет собой многообразные отношения организмов внутри одного вида, отношения между различными видами, а также взаимоотношения всех организмов с неорганической природой. Дарвин писал: «Я должен предупредить, что, применяя этот термин в широком метафорическом смысле… можно с полным правом сказать, что они [организмы] борются друг с другом за пищу и тем самым за жизнь. Но про растение, растущее на краю пустыни, можно сказать, что оно борется за жизнь против засухи».
Самая напряженная из всех – внутривидовая борьба. Ярким примером такой борьбы является конкуренция одновозрастных деревьев молодого хвойного леса. Самые высокие деревья перехватывают основную массу солнечных лучей, а их мощная корневая система поглощает из почвы растворенные минеральные вещества в ущерб более слабым соседям.
Внутривидовая борьба особенно обостряется при повышении плотности популяции. Например, при массовом размножении зимней пяденицы эти гусеницы могут оставить без листвы целые участки леса. Многие из них потом погибнут от голода, а другие перейдут на нестандартные кормовые растения.
Межвидовая борьба за существование может проявляться в различных формах. Например, в виде конкуренции или одностороннего использования одного вида другим. Наглядный пример конкуренции за пищу – это хищники африканских саванн: львы, гиены, гиеновидные собаки и другие. Они нередко отнимают добычу друг у друга. Часто объектом соревнования становится не пища, а привлекательное место обитания. Например, в борьбе за места поселения человека серая крыса, более сильная и агрессивная, со временем практически вытеснила черную. Завезенная в Европу американская норка вытесняет аборигенный европейский вид. Ондатра – выходец из северной Америки – захватила часть ресурсов, используемых ранее местными видами, например, выхухолью. В Австралии завезенные крысы и кролики вытесняют аборигенную фауну.
Другие проявления межвидовой борьбы – это сложные взаимоотношения, возникающие между хищником и жертвой, между паразитом и хозяином. С точки зрения эволюции, важным следствием межвидовой борьбы являются взаимосвязанные изменения, происходящие с жертвой и хищником, паразитом и его хозяином. У хищников в ходе эволюции появляются изощренные средства нападения: клыки, когти, своеобразное поведение. У жертв появляются не менее изощренные формы защиты: ядовитые вещества, маскирующая окраска, мимикрия и прочее.
Третья форма борьбы за существование – это борьба с внешними неблагоприятными условиями. Факторы неживой природы могут оказывать как прямое, так и опосредованное воздействие на ход эволюционных процессов. Например, растение в пустыне, которое борется с засухой, развивает многочисленные приспособления, способствующие добыванию воды и питательных веществ из почвы, – особое строение корневой системы. Кроме того, происходит снижение интенсивности транспирации, которому помогает особое строение листьев.
Термин «опосредованное влияние» означает, что факторы неживой природы влияют на внутривидовые и межвидовые отношения. Так, например, при недостатке воды обостряется конкуренция за нее, и, наоборот, при наводнении конкуренция за воду вовсе исчезает, зато обостряется конкуренция за убежище.
Новый этап в развитии эволюционного учения наступил в 1859 году с публикацией основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». Естественный отбор по Дарвину является основной движущей силой эволюции.
Естественный отбор – это процесс, сохраняющий наиболее приспособленные к условиям среды организмы и уничтожающий неприспособившиеся. Таким образом, из огромного количества случайных комбинаций выбираются самые подходящие для данных условий. Условия же меняются постоянно – это и есть естественный отбор.
Дарвин считал сам отбор следствием борьбы за существование, а его предпосылкой – естественную изменчивость организмов. Генетическая сущность естественного отбора – это избирательное сохранение в популяции наиболее выгодных при данных условиях генотипов. Таким образом, естественный отбор можно определить еще и как избирательное воспроизведение генотипов, наилучшим образом отвечающих сложившимся условиям жизни популяции.
Давайте рассмотрим еще один опыт, показывающий связь фенотипов и генотипов в природных условиях. Мушки дрозофилы в природе находят корм либо на вершинах деревьев, либо на поверхности почвы. Можно ли при помощи искусственного отбора вывести насекомых, которые предпочитали бы лететь вверх или только вниз?
Плодовых мушек помещали в лабиринт, состоящий из нескольких камер, в каждой из которых было устроено по два выхода – вверх и вниз. В каждой из камер животному следовало «решить», в каком направлении двигаться.
Мушки, постоянно двигавшиеся вверх, оказывались, в конце концов, в верхнем выходе лабиринта. Их тщательно отбирали для последующего содержания. Мушки, двигавшиеся вниз, оказывались в нижнем выходе из лабиринта, их также отбирали. Насекомых, оставшихся внутри камер лабиринта, то есть таких, у которых не было строго определенного направления движения, собирали и удаляли из опыта (см. Рис. 1).
Рис. 1
Верхних и нижних мушек содержали и разводили отдельно друг от друга.
Поскольку такие поведенческие предпочтения были обусловлены генетически, то постепенно удалось создать культуру плодовых мушек, все представители которой летели только вверх либо только вниз. Заметьте, что результат эксперимента не был связан с появлением каких-то новых генов либо новых аллелей. Все результаты объясняются лишь отбором некоторых аллелей из уже присутствующих в первоначальной экспериментальной популяции.
Что же случится, если снять давление естественного или, в данном случае, искусственного отбора? Для того чтобы получить ответ на этот вопрос, экспериментаторы смешали культуры верхних и нижних мушек. В получившейся культуре исходный баланс аллелей восстановился уже через поколение: часть мушек летела вверх, часть вниз, а еще часть не демонстрировала никаких предпочтений.
Естественный отбор воздействует на генофонд популяции, убирая из нее тех особей, признаки и свойства которых не дают никаких преимуществ в борьбе за существование. В итоге под действием отбора генотипы наиболее приспособленных особей оказывают все большее и большее воздействие на генофонд популяции. В ходе естественного отбора возникают самые разнообразные биологические адаптации организмов к условиям внешней среды. Например, водные животные, как правило, хорошо плавают, наземные неплохо бегают, а древесные неплохо лазают по деревьям.
Примерами адаптации являются и маскирующая окраска, и мимикрия, и сложные, наследственно обусловленные поведенческие реакции.
Следует помнить, что всякая адаптация относительна. Вид, замечательно приспособленный к определенным условиям, может оказаться на грани вымирания, если эти условия резко изменились, в среде появился новый хищник или конкурент. В природе бабочки березовые пяденицы маскируются под покрытую лишайниками древесную кору. Окраска их в некоторой мере изменчива: всегда есть более светлые и более темные особи. В природной популяции всегда встречается немного бабочек-меланистов с черной окраской. Бабочки природной окраски оказались неустойчивыми в городских условиях, где лишайников почти нет, а кора деревьев темная. В этом случае доля меланистов сильно возрастает.
Давайте рассмотрим формы естественного отбора. Рассматривать их будет удобней на каком-нибудь очевидном примере. Возьмем в качестве признака длину тела некоего организма.
Рис. 2
Стабилизирующий отбор (см. Рис. 2) направлен на сохранение средних, самых массовых в популяции фенотипов. В нашем случае выживать будут особи средних размеров. Карликовые и гигантские особи будут уничтожаться отбором.
Движущий отбор (см. Рис. 3, 4) способствует выживанию особей с крайними состояниями определенного признака. Действие отбора невозможно заметить сразу – он действует только в длинном ряду поколений. Дизруптивный (или разрывающий) отбор направлен на вымирание особей со средним значением какого-то признака и выживание особей с крайними значениями. В нашем примере особи средних размеров будут исчезать, тогда как выживать будут самые мелкие и самые крупные особи. Действие дизруптивного отбора может постепенно привести к возникновению популяции групп организмов, резко различающихся друг от друга по определенному признаку.
Рис. 3
Рис. 4
Наличие в популяции особей с несколькими явно отличными друг от друга состояниями одного и того же признака получило название полиморфизм. Полиморфизм характерен для многих видов животных и растений. Например, у нерки – лососевой рыбы Дальнего Востока, проводящей жизнь в море, а размножающейся в небольших пресных озерах, имеется так называемая «жилая» форма, представленная мелкими карликовыми самцами, никогда не покидающими озер. Среди некоторых видов птиц и бабочек распространены цветовые морфы (см. Рис. 5, 6). У двухточечной божьей коровки существует диморфизм окраски: бывают божьи коровки красные с двумя черными точками и черные божьи коровки с двумя красными точками.
Рис. 5
Рис. 6
Мы с вами рассматривали действия естественного отбора лишь для одного какого-то признака. В природе же естественный отбор проистекает по сотням, а то и по тысячам признаков сразу. Естественный отбор отбирает из генофонда популяции генотипы, выгодные в данных условиях, как скульптор отсекает от глыбы камня лишние детали, получая в итоге статую. Результатом же длительного действия естественного отбора является появление новых рас, подвидов, а затем и видов организмов. Со временем даже появляются принципиально новые формы жизни. В этом и состоит творческая роль естественного отбора.